Гистологическое строение печени. Печень

16.4. ПЕЧЕНЬ

Печень (hepar) - самая крупная железа пищеварительного тракта. Функции печени чрезвычайно разнообразны. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ в случае проникновения их извне. В ней образуется гликоген - главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь, необходимая для всасывания жиров в кишечнике. Большую роль она играет в обмене холестерина, который является важным компонентом клеточных мембран. В печени накапливаются необходимые

Рис. 16.36. Печень человека:

1 - центральная вена; 2 - синусоидальные капилляры; 3 - печеночные балки

для организма жирорастворимые витамины - A, D, Е, К и др. Кроме того, в эмбриональном периоде печень является органом кроветворения. Столь многочисленные и важные функции печени определяют ее значение для организма как жизненно необходимого органа.

Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й нед эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта). В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный - желчного пузыря и желчного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают краниальный и каудальный отделы, образует общий желчный проток. В гистогенезе происходит дивергентная дифференцировка стволовых клеток в составе краниального отдела печеночной бухты, в результате которой возникают диффероны эпителиоцитов печени (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных протоков (холангиоцитов). Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене.

Сложившаяся таким путем железистая паренхима печени своим строением напоминает губку. Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного периода развития и в первые годы после рождения. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя ее на печеночные дольки.

Строение. Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима

Рис. 16.37. Кровеносная система печени (по Е. Ф. Котовскому):

1 - воротная вена и печеночная артерия; 2 - долевая вена и артерия; 3 - сегментарная вена и артерия; 4 - междольковая артерия и вена; 5 - вокругдольковая вена и артерия; 6 - внутридольковые гемокапилляры; 7 - центральная вена; 8 - поддоль-ковая вена; 9 - печеночные вены; 10 - печеночная долька

печени образована печеночными дольками (lobuli hepaticus). Печеночные дольки - структурно-функциональные единицы печени (рис. 16.36).

Существует несколько представлений об их строении. Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Их ширина не превышает 1,5 мм, тогда как высота, несмотря на значительные колебания, несколько больше. Иногда простые дольки сливаются (по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные печеночные дольки. Количество долек в печени человека достигает 500 тыс. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки, структурно и функционально связанные с печеночными дольками. У человека междольковая соединительная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо отграничены друг от друга. Такое строение характерно для здоровой печени. Наоборот, интенсивное развитие соединительной ткани, сопровождающееся атрофией (уменьшением) печеночных долек, является признаком тяжелого заболевания печени, известного под названием «цирроз».

Кровеносная система. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносную систему печени условно можно разделить на три части: систему притока крови к долькам, систему циркуляции крови внутри них и систему оттока крови от долек (рис. 16.37).

Система притока представлена воротной веной и печеночной артерией. Воротная вена, собирая кровь от всех непарных органов брюшной полости, богатую веществами, всосавшимися в кишечнике, доставляет ее в печень. Печеночная артерия приносит кровь от аорты, насыщенную кислородом. В печени эти сосуды многократно разделяются на всё более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые вены и артерии (vv. иаа. interlobulares), вокругдольковые вены и артерии(vv. иаа. perilobulares). На всем протяжении эти сосуды сопровождаются аналогичными по названию желчными протоками(ductuli biliferi)

Вместе ветви воротной вены, печеночной артерии и желчные протоки составляют так называемые печеночные триады. Рядом с ними лежат лимфатические сосуды.

Междольковые вены и артерии, подразделяющиеся по размеру на 8 порядков, идут вдоль боковых граней печеночных долек. Отходящие от них вокругдольковые вены и артерии опоясывают дольки на разных уровнях.

Междольковые и вокругдольковые вены являются сосудами со слаборазвитой мышечной оболочкой. Однако в местах разветвления в их стенках наблюдаются скопления мышечных элементов, образующих сфинктеры. Соответствующие междольковые и вокругдольковые артерии относятся к сосудам мышечного типа. При этом артерии обычно в несколько раз меньше по диаметру, чем рядом лежащие вены.

От вокругдольковых вен и артерий начинаются кровеносные капилляры. Они входят в печеночные дольки и сливаются, образуя внутридолько-вые синусоидные сосуды, которые составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру долек. Соотношение между венозной и артериальной кровью во внутридольковых синусоидных сосудах определяется состоянием сфинктеров междольковых вен. Внутридольковые капилляры относятся к синусоидному (до 30 мкм в диаметре) типу капилляров с прерывистой базальной мембраной. Они идут между тяжами печеночных клеток - печеночными балками, радиально сходясь к центральным венам (vv. centrales), которые лежат в центре печеночных долек.

Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в поддольковые вены (vv. sublobulares), проходящие в междольковых перегородках. Поддольковые вены не сопровождаются артериями и желчными протоками, т. е. не входят в состав триад. По этому признаку их легко отличить от сосудов системы воротной вены - междольковых и вокругдольковых вен, приносящих кровь к долькам.

Центральные и поддольковые вены - сосуды безмышечного типа. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен, которые в количестве 3- 4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. Ветви печеночных вен имеют хорошо развитые мышечные сфинктеры. С их помощью регулируется отток крови от долек и всей печени в соответствии с ее химическим составом и массой.

Таким образом, печень снабжается кровью из двух мощных источников - воротной вены и печеночной артерии. Благодаря этому через печень

Рис. 16.38. Ультрамикроскопическое строение печени (по Е. Ф. Котовскому): 1 - внутридольковый синусоидный сосуд; 2 - эндотелиальная клетка; 3 - ситовидные участки; 4 - звездчатые макрофаги; 5 - перисинусоидальное пространство; 6 - ретикулярные волокна; 7 - микроворсинки гепатоцитов; 8 - гепатоциты; 9 - желчный капилляр; 10 - перисинусоидальные жиронакапливающие клетки; 11 - жировые включения в цитоплазме жиронакапливающей клетки; 12 - эритроциты в капилляре

проходит за непродолжительное время вся кровь организма, обогащаясь белками, освобождаясь от продуктов азотистого обмена и других вредных веществ. Паренхима печени имеет огромное число кровеносных капилляров, и вследствие этого кровоток в печеночных дольках осуществляется медленно, что способствует обмену между кровью и клетками печени, выполняющими защитную, обезвреживающую, синтетическую и другие важные для организма функции. При необходимости в сосудах печени может депонироваться большая масса крови.

Классическая печеночная долька (lobulus hepaticus classicus seu poligonalis). Согласно классическому представлению, печеночные дольки образованыпеченочными балками ивнутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные изгепатоцитов - печеночных эпителиоци-тов, расположены в радиальном направлении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелио-цитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеются мелкие поры. Эти участки эндотелия называются ситовидными (рис. 16.38).

Рис. 16.39. Строение синусоида печени:

1 - звездчатый макрофаг (клетка Купфера); 2 - эндотелиоцит: а - поры (сетевидная зона); 3 - перисинусоидальное пространство (пространство Диссе); 4 - ретикулярные волокна; 5 - жиронакапливающая клетка с каплями липида (б); 6 - ямочная клетка (печеночная НК-клетка, гранулированный лимфоцит); 7 - плотные контакты гепатоцитов; 8 - десмосома гепатоцитов; 9 - желчный капилляр (по Е. Ф. Котовскому)

Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндо-телиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофагами печени (macrophagocytus stellatus), с которыми связаны ее защитные реакции (фагоцитоз эритроцитов, участие в иммунных процессах, разрушение бактерий). Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типичное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки, печеночные НК-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутствуют секреторные гранулы (рис. 16.39). Эти клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной

функцией. Благодаря этому печеночные НК-клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эффекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть НК-клеток находится в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов. Капилляры окружены узким (0,2-1 мкм) перисинусоидальным пространством (Диссе). Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проникают и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, иногда отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки, а также отростки клеток, известных под названием жиронакапливающие клетки. Эти небольшие (5-10 мкм) клетки располагаются между соседними гепатоцитами. Они постоянно содержат не сливающиеся друг с другом мелкие капли жира, много рибосом и единичные митохондрии. Количество жиронакапливающих клеток может резко возрастать при ряде хронических заболеваний печени. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Кроме того, клетки участвуют в регуляции просвета синусоидов и секретируют факторы роста.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом дес-мосомами и по типу «замка». Балки анастомозируют между собой, и поэтому их радиальное направление в дольках не всегда четко заметно. В печеночных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из двух клеток. По аналогии с другими железами печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ.

Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры, или канальцы, диаметром от 0,5 до 1 мкм. Эти капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися били-арными поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра (рис. 16.40, а, б). Просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу, образуя замыкательные пластинки. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их просвет.

Полагают, что циркуляция желчи по этим капиллярам (канальцам) регулируется с помощью микрофиламент, располагающихся в цитоплазме гепа-тоцитов вокруг просвета канальцев. При угнетении их сократительной способности в печени может наступить холестаз, т. е. застой желчи в канальцах и протоках. На обычных гистологических препаратах желчные капилляры

Рис. 16.40. Строение долек (а) и балок (б) печени (по Е. Ф. Котовскому):а - схема строения портальной дольки и ацинуса печени: 1 - классическая печеночная долька; 2 - портальная долька; 3 - печеночный ацинус; 4 - триада; 5 - центральные вены;б - схема строения печеночной балки: 1 - печеночная балка (пластинка); 2 - гепатоцит; 3 - кровеносные капилляры; 4 - перисинусоидальное пространство; 5 - жиронакапливающая клетка; 6 - желчный каналец; 7а - вокруг-дольковая вена; 7б - вокругдольковая артерия;7 в - вокругдольковый желчный проток; 8 - центральная вена

остаются незаметными и выявляются только при специальных методах обработки (импрегнация серебром или инъекции капилляров окрашенной массой через желчный проток). На таких препаратах видно, что желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдоль

нее, слегка изгибаясь и отдавая в стороны короткие слепые выросты. Ближе к периферии дольки формируются желчные проточки (холангиолы, канальцы Геринга), стенка которых представлена как гепатоцитами, так и эпителио-цитами (холангиоцитами). По мере увеличения калибра проточка стенка его становится сплошной, выстланной однослойным эпителием. В его составе располагаются малодифференцированные (камбиальные) холангиоциты. Холангиолы впадают вмеждольковые желчные протоки (ductuli interlobulares).

Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, тогда как между балками проходят кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторона - билиарная - обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь (экзокринный тип секреции), другая -васкулярная - направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества (эндокринный тип секреции). Между кровеносными и желчными капиллярами нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные клетки. Только при заболеваниях (паренхиматозная желтуха и др.), связанных с повреждением и гибелью части печеночных клеток, желчь может поступать в кровеносные капилляры. В этих случаях желчь разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет (желтуха).

Согласно другой точки зрения о строении печеночных долек, они состоят из широких пластинок (laminae hepaticae), анастомозирующих между собой. Между пластинами располагаютсякровяные лакуны (vas sinusoidem), по которым медленно циркулирует кровь. Стенка лакун образована эндо-телиоцитами и звездчатыми макрофагоцитами. От пластин они отделены перилакунарным пространством.

Существуют представления о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная долька (lobulus portalis) включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, т. е. по углам, - вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии (см. рис. 16.40, а).Печеночный ацинус (acinus hepaticus) образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла - триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры (см. рис. 16.40,а). Таким образом, в ацинусе, как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Печеночные клетки, илигепатоциты, составляют 60 % всех клеточных элементов печени. Они выполняют большую часть функций, присущих печени. Гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Диаметр их достигает 20-25 мкм. Многие из них (до 20 % в печени человека) содержат два ядра и больше. Количество таких клеток зависит от функционального

Рис. 16.41. Гепатоцит. Электронная микрофотография, увеличение 8000 (препарат Е. Ф. Котовского):

1 - ядро; 2 - митохондрии; 3 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 - лизосо-ма; 5 - гликоген; 6 - граница между гепатоцитами; 7 - желчный капилляр; 8 - десмо-сома; 9 - соединение по типу «замка»; 10 - агранулярная эндоплазматическая сеть

состояния организма: например, беременность, лактация, голодание заметно отражаются на их содержании в печени (рис. 16.41).

Ядра гепатоцитов круглой формы, их диаметр колеблется от 7 до 16 мкм. Это объясняется наличием в печеночных клетках наряду с обычными ядрами (диплоидными) более крупных - полиплоидных. Число этих ядер с возрастом постепенно увеличивается и к старости достигает 80 %.

Цитоплазма печеночных клеток окрашивается не только кислыми, но и основными красителями, так как отличается большим содержанием РНП. В ней присутствуют все виды общих органелл. Гранулярная эндоплазма-тическая сеть имеет вид узких канальцев с прикрепленными рибосомами. В центролобулярных клетках она расположена параллельными рядами, а

в периферических - в разных направлениях. Агранулярная эндоплазматическая сеть в виде трубочек и пузырьков встречается либо в небольших участках цитоплазмы, либо рассеяна по всей цитоплазме. Гранулярный вид сети участвует в синтезе белков крови, а агранулярный - в метаболизме углеводов. Кроме того, эндоплазматическая сеть за счет образующихся в ней ферментов осуществляет дезинтоксикацию вредных веществ (а также инактивацию ряда гормонов и лекарств). Около канальцев гранулярной эндо-плазматической сети располагаются пероксисомы, с которыми связан обмен жирных кислот. Большинство митохондрий имеет округлую или овальную форму и размер 0,8-2 мкм. Реже наблюдаются митохондрии нитчатой формы, длина которых достигает 7 мкм и более. Митохондрии отличаются сравнительно небольшим числом крист и умеренно плотным матриксом. Они равномерно распределены в цитоплазме. Количество их в одной клетке может меняться. Комплекс Гольджи в период интенсивного желчеотделения перемещается в сторону просвета желчного капилляра. Вокруг него встречаются отдельные или небольшими группами лизосомы. На васкулярной и билиарной поверхностях клеток имеются микроворсинки.

Гепатоциты содержат различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты и другие, образующиеся из продуктов, приносимых кровью. Количество их меняется в различные фазы деятельности печени. Наиболее легко эти изменения обнаруживаются в связи с процессами пищеварения. Уже через 3-5 ч после приема пищи количество гликогена в гепатоцитах возрастает, достигая максимума через 10-12 ч. Через 24-48 ч после еды гликоген, постепенно превращаясь в глюкозу, исчезает из цитоплазмы клеток. В тех случаях, когда пища богата жирами, в цитоплазме клеток появляются капли жира, причем раньше всего - в клетках, расположенных на периферии печеночных долек. При некоторых заболеваниях накопление жира в клетках может переходить в их патологическое состояние - ожирение. Процессы ожирения гепатоцитов резко проявляются при алкоголизме, травмах мозга, лучевой болезни и др. В печени наблюдается суточный ритм секреторных процессов: днем преобладает выделение желчи, а ночью - синтез гликогена. По-видимому, этот ритм регулируется при участии гипоталамуса и гипофиза. Желчь и гликоген образуются в разных зонах печеночной дольки: желчь обычно вырабатывается в периферической зоне, и только затем этот процесс постепенно распространяется на центральную зону, а отложение гликогена осуществляется в обратном направлении - от центра к периферии дольки. Гепатоциты непрерывно выделяют в кровь глюкозу, мочевину, белки, жиры, а в желчные капилляры - желчь.

Желчевыводящие пути. К ним относятся внутрипеченочные и внепече-ночные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченочным - правый и левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки. Междольковые желчные протоки вместе с разветвлениями воротной вены и печеночной артерии образуют в печени триады. Стенка междольковых протоков состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках - из цилиндрического эпителия, снабженного каемкой, и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. В апикальных отделах эпителиальных клеток протоков нередко встре-

чаются в виде зерен или капель составные части желчи. На этом основании предполагают, что междольковые желчные протоки выполняют секреторную функцию. Печеночные, пузырный и общий желчный протоки имеют примерно одинаковое строение. Это сравнительно тонкие трубки диаметром около 3,5-5 мм, стенка которых образована тремя оболочками.Слизистая оболочка состоит из однослойного высокого призматического эпителия и хорошо развитого слоя соединительной ткани (собственная пластинка). Для эпителия этих протоков характерно наличие в его клетках лизосом и включений желчных пигментов, что свидетельствует о резорбтивной, т. е. всасывательной, функции эпителия протоков. В эпителии нередко встречаются эндокринные и бокаловидные клетки. Количество последних резко увеличивается при заболеваниях желчных путей.Собственная пластинка слизистой оболочки желчных протоков отличается богатством эластических волокон, расположенных продольно и циркулярно. В небольшом количестве в ней имеются слизистые железы.Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани. Мышечная оболочка хорошо выражена лишь в определенных участках протоков - в стенке пузырного протока при переходе его в желчный пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку. В этих местах пучки гладких миоцитов располагаются главным образом циркулярно. Они образуют сфинктеры, которые регулируют поступление желчи в кишечник.Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др. ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. - 6-е изд., перераб. и доп. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2014. - 800 с. : ил.

Это крупный (до 1.5 кг) жизненно важный орган. Выполняет функции:

1. секреторная - выделяет желчь (специфический секрет печеночных клеток). Она вызывает эмульгирование жиров, способствуя дальнейшему расщеплению молекул жиров. Усиливает перистальтику.

2. Обезвреживающее (дезинтоксикационная). Выполняется только печенью. В ней с помощью сложных биохимических механизмов обезвреживаются образующиеся в процессе пищеварения токсины, лекарственные препараты.

3. Защитная связана с деятельностью особых клеток - макрофагов печени (клетки Купфера). Они фагоцитируют различные микроорганизмы, взвешенные частички, попадающие в печень с током крови.

4. Синтезирует и накапливает гликоген - гликогенобразующая функция. Печеночные эпителиальные клетки синтезируют из глюкозы гликоген и депонируют его в цитоплазме. Печень - депо гликогена.

5. Синтетическая - синтез важнейших белков крови (протромбин, фибриноген, альбумины).

6. Обмен холестерина.

7. Депонирование жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К).

8. Депонирование крови.

9. Печень - одни из важнейших органов кроветворения. Здесь впервые начинается образование крови у плода. Затем эта функция утрачивается, но в случаях заболевания кроветворных органов в печени образуются эктопические очаги кроветворения.

РАЗВИТИЕ.

Развивается из 3 зачатков - кишечной эктодермы, мезенхимы и неврального зачатка. Образование начинается в конце 3 недели эмбриогенеза. Появляется выпячивание в вентральной стенке 12 перстной кишки зародыша - печеночная бухта. Из нее происходит развитие печени и желчного пузыря.

СТРОЕНИЕ. Связано с множественностью функций. Снаружи печень покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки. Орган разделен на доли, в которых выделяют структурно-функциональную единицу печени. Этих единиц несколько видов:

· классическая печеночная долька

· портальная печеночная долька

· печеночный ацинус

Классическая печеночная долька. Шестигранной формы призматическая, сужаемая к вершине. До 1.5 см в основании. Печеночные дольки образуются в комплексный сосуд - центральная вена. Вокруг нее компоненты дольки - печеночные балки и внутридольковые синусоидные капилляры. У некоторых животных очень хорошо выражена междольковая соединительная ткань. В печени выражена слабо в норме. Границы печеночных долек выражены нерезко. Всего в печени примерно 500 тыс долек.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ.

Печень снабжается кровью из двух кровеносных сосудов. В ворота печени входят вороная вена (кровь от непарных органов брюшной полости) и печеночная артерия (питание печени). Войдя в ворота, эти сосуды располагаются на более мелкие ветви. Венозные ветви на всем протяжении сопровождают артериальные. Долевые вены и артерии делятся на сегментарные вены и артерии, междольковые вены и артерии (располагаются параллельно длинной оси дольки) - внутридольковые вены и артерии (окружают дольку по периферии) - капилляры. на периферии дольки артериальные и венозные капилляры сливаются. В результате образуется внутридольковый (синусоидный) капилляр. В нем течет смешанная кровь. Эти капилляры располагаются в дольке радиально и сливаются в центре, впадая в центральную вену. Центральная вена переходит в поддольковую вену (собирательная) - печеночные вены (3 и 4 штуки), которые выходят из ворот печени.

Таким образом в системе кровообращения печени можно выделить 3 отдела:

1. система притока крови к дольке. Представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венами и артериями.

2. Система циркуляции крови в дольке. Представлена внутридольковыми синусоидными капиллярами.

3. Система оттока крови из дольки. Представлена центральной веной, поддольковыми, печеночными венами.

В печени имеет место система 2 вен: воротной вены - представлена воротной веной и ее ветвями до внутридолькового капилляра; печеночной вены - представлена центральной веной, поддольковыми и печеночными венами.

Строение классической дольки печени.

Образована:

1. печеночными балками

2. внутридольковым синусоидным капилляром.

Печеночная долька располагается радиально. Образована у млекопитающих и человека 2 рядами эпителиальных печеночных клеток - гепатоцитов. Это крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре (20% клеток - двуядерные). Для печеночных клеток характерно содержание полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все органеллы - гранулярную и агранулярную цитоплазматические сети, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, пластинчатый комплекс. Также есть разнообразные включения - гликоген, жир, различные пигменты - липофусцин и др. В центре печеночной балки, между 2 рядами печеночных клеток проходит желчный капилляр. Он слепо начинается в центре дольки и отдает короткие слепые веточки. На периферии капилляр переходит в короткую трубочку - холангиолу, а затем в междольковый желчный проток. Гепатоциты выделяют в желчный капилляр желчь. Печеночная балка - это очень специфический концевой секреторный отдел печени.

Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в окружающее пространство. Если нарушена целостность гепатоцитов (например при желтуха), то желчь поступает в кровь - желтоватое окрашивание тканей.

Холангиола имеет свою собственную выстилку, которая образована небольшим количеством клеток (эпителиоцитов) овальной формы. На поперечном срезе видны 2-3 клетки.

Междольковый желчный проток располагается на периферии дольки. Он выстлан однослойным кубическим эпителием. Клетки этого эпителия - холангиоциты. Каждая печеночная клетки и экзокринная (выделяет желчь) и эндокринная (выделяет в кровь белки, мочевину, липиды, глюкозу). Поэтому у клетки выделяют 2 полюса - билиарный (где находится желчный капилляр) и васкулярный (обращен к кровеносному сосуду).

Гемокапилляр внутридольковый (синусоидный). Имеет свою собственную стенку: особенности строения:

1. Выстилка представлена несколькими видами клеток:

· эндотелиоциты - пористые и фенестрированные (поры и фенестры - динамичные образования).

· Макрофаги печени (клетки Купфера), звездчатые ретикулоэндотелиоциты). Находятся между эндотелиоцитами. Их поверхность образует многочисленные псевдоподии. Эти клетки могут освобождаться от межклеточных связей и путешествовать с током крови. Ведут свое происхождение от стволовой клетки крови - клетки моноцитарного ряда. Способны накапливать различные взвешенные частички и микроорганизмы.

· Жиронакапливающие клетки (липоциты печени). Их немного. их цитоплазма содержит много жировых вакуолей, которые никогда не сливаются. Они накапливают жирорастворимые витамины.

· Pit -клетки (от англ. Рябой). Их цитоплазма содержит много секреторных гранул различного цвета. Это эндокринные клетки. Располагаются на прерывистой базальной мембране, которая четко выражена в периферическом и центральном отделах долек.

Внутреннее строение печени взрослого человека подчинено архитектонике кровеносного и желчевыводящего русла. Основной структурной единицей печени является печеночная долька. Клетки в ней образуют печеночные балки, расположенные по радиусам (цветн. рис. 1 и 2). Между балками к центру дольки, где расположена центральная вена, тянутся синусоиды. На периферии дольки из желчных межклеточных капилляров формируются начальные желчные протоки (междольковые). Укрупняясь и сливаясь, они образуют в воротах печени печеночный проток, по которому желчь выходит из печени. По Элиасу (Н. Elias, 1949), печеночная долька построена из системы печеночных пластинок, сходящихся по направлению к центру дольки и состоящих из одного ряда клеток. Между пластинками расположены лакуны, образующие лабиринт (рис. 5).

Рис. 1-3. Схемы строения печеночной дольки (рис. 3 по Чайлду): 1-ductuli biliferi; 2 - желчные капилляры; 3 - v. centralis; 4 - v. sublobularis; 5 - ductus interlobularis; б -a. interlobularis; 7 -v. interlobularis; 8 - междольковые лимфатические капилляры; 9 - пернваскулярное нервное сплетение; 10 - приток междольковых вен.

Из долек складываются области и сегменты печени, связанные с ветвями воротной вены и печеночных артерий. Различают передний и задний сегменты в веществе правой доли печени, медиальный сегмент, занимающий территорию хвостатой и квадратной долей, и латеральный сегмент, соответствующий левой доле. Каждый из главных сегментов делится на два.

Печень построена из железистой эпителиальной ткани. Печеночные клетки разделяются желчными капиллярами (рис. 6).

Рис. 5. Микроскопическое строение дольки печени (по Элиасу); справа - портальное пространство для приводящей вены (1), ограниченное lamina limitans; видно отверстие (2) для афферентной венулы, ведущее в лабиринт; слева-лабиринт дольки (3), лакуны которого ограничены печеночными пластинками (laminae hepaticae); лакуны конвергированы к центральному пространству (для центральной вены).

Рис. 6. Внутридольковый желчный прекапилляр (1), дренирующий желчь из внутридольковых желчных капилляров (2) (по Элиасу).

Рис. 7. Решетчатые (аргирофильные) волокна внутри печеночной дольки (импрегнация серебром по Футу).

Ряды печеночных клеток (балки) отделены от синусоидов периваскулярными пространствами Диссе, в просвет которых обращены микроворсинки - отростки печеночных клеток. Другой клеточный элемент печени - звездчатые купферовские клетки; это ретикулярные клетки, выполняющие роль эндотелия внутридольковых синусоидов.

Прослойки фиброзной ткани между дольками печени и паравазальные соединительнотканные тракты составляют строму печени. Здесь много коллагеновых волокон, в то время как в строме дольки представлены главным образом аргирофильные ретикулиновые волокна (рис. 7).

Цитохимия и ультраструктура печеночных клеток . Печеночная клетка - гепатоцит - имеет полигональную форму и размер от 12 до 40 мк в диаметре в зависимости от функционального состояния. В гепатоците выделяют синусоидальный и билиарный полюсы. Через первый происходит всасывание различных веществ из крови, через второй - секреция желчи и других субстанций в просветы межклеточных желчных канальцев. Абсорбирующая и секреторная поверхности гепатоцита снабжены огромным количеством ультрамикроскопических выростов - микроворсинок, увеличивающих эти поверхности.

Гепатоцит ограничен двухконтурной белково-липидной плазматической мембраной, обладающей высокой ферментативной активностью-фосфатазной на билиарном полюсе и нуклеозидфосфатазной - на синусоидальном. Плазматическая мембрана гепатоцита содержит и фермент транслоказу, катализирующую активный транспорт ионов и молекул в клетку и из нее. Цитоплазма гепатоцита представлена мелкозернистым матриксом с небольшой электронной плотностью и системой мембран, которые составляют одно целое с плазматической и ядерной оболочками. Последняя также двухконтурна, состоит из белков и липидов и окружает шаровидное ядро с 1-2 ядрышками. В ядерной оболочке имеются поры диаметром 300-500 А. Некоторые гепатоциты (с возрастом их становится больше) имеют по два ядра. Двуядерные клетки, как правило, полиплоидны. Митозы встречаются редко.

К органеллам гепатоцита относятся эндоплазматическая сеть (гранулярная и агранулярная), митохондрии и аппарат (комплекс) Гольджи. Гранулярная эндоплазматическая сеть (эргастоплазма) построена из парных параллельных липопротеиновых мембран, ограничивающих ультрамикроскопические канальцы. На наружной поверхности этих мембран располагаются рибосомы - рибонуклеопротеиновые гранулы диаметром 100-150 А. Агранулярная эндоплазматическая сеть построена так же, но рибосом не имеет.

Митохондрии в числе 2000-2500 встречаются в виде нитей, палочек и зерен величиной 0,5-1,5 мк и расположены около ядра и по периферии клетки. Митохондрии гепатоцита содержат огромное количество ферментов и являются энергетическими центрами клетки. Ультрамикроскопически - митохондрии сложные липопротеиновые мембранные структуры, осуществляющие ферментативные превращения трикарбоновых кислот, сопряжение потока электронов с синтезом АТФ, перенос активных ионов во внутренние пространства митохондрий, а также синтез фосфолипидов и жирных кислот с длинной цепью.

Аппарат Гольджи представлен сетью перекладин разной толщины, которые располагаются в разные фазы секреторного цикла гепатоцита около ядра или вблизи желчных канальцев. Ультрамикроскопически он состоит из агранулярных липопротеиновых мембран, образующих трубочки, пузырьки, мешочки и щели. Аппарат Гольджи богат нуклеозидфосфатазами и другими ферментами.

Лизосомы - перибилиарные тельца - пузырьки диаметром 0,4 мк и меньше, ограниченные одноконтурными мембранами, расположены около просветов желчных канальцев. Они содержат гидролазы и особенно богаты кислой фосфатазой. Непостоянные включения (гликоген, жир, пигменты, витамины) по своему составу и количеству варьируют. Эндогенные пигменты-это гемосидерин, липофусцин, билирубин. Экзогенные пигменты могут присутствовать в цитоплазме гепатоцитов в виде солей различных металлов.

Страница 46 из 70

АНАТОМИЯ И МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ

Печень представляет собой массивную железу - самую крупную в организме; у взрослого она весит около 1,5 кг. Цвет печени красно-коричневый; она покрыта тонкой прочной соединительнотканной капсулой, которую часто, по автору, называют глиссоновой. Большая часть печени располагается в правой половине тела, причем ее верхняя гладкая выпуклая поверхность хорошо соответствует нижней куполообразной поверхности диафрагмы (см. рис. 21 - 1). Печень состоит из двух главных долей, из которых правая значительно крупнее левой. На рис. 21 - 1 показана ее нижняя поверхность; на ней видны вдавления от нескольких органов, с которыми печень в норме контактирует (некоторые части желудочно-кишечного тракта и правая почка); поэтому нижнюю поверхность часто называют висцеральной. На этой поверхности видна короткая глубокая поперечная бороздка, называемая воротами печени (на рис. 21 - 1 не показано). Как будет ясно из дальнейшего изложения, ворота печени - это участок, представляющий особый интерес с точки зрения микроскопического строения.
Подобно другим железам, печень состоит из паренхимы и стромы. Паренхима представлена эпителиальными клетками энтодермального происхождения, которые называются печеночными клетками, или, чаще, гепатоцитами. Строма имеет мезодермальное происхождение и состоит из соединительной ткани обычного типа. Печень является одновременно и экзокринной и эндокринной железой. Ее эндокринный секрет выделяется в кровоток, как будет описано далее. Экзокринный секрет печени называется желчью; он направляется в систему протоков, которая в конечном итоге открывается в двенадцатиперстную кишку.
Печень обладает уникальным кровоснабжением, так как к ней приносится и артериальная и венозная кровь. Последняя представляет собой ту кровь, которая, будучи еще артериальной, прошла через большую часть желудочно-кишечного тракта, где в капиллярах, через которые она циркулировала, происходило всасывание. Здесь, например, всасывались продукты переваривания углеводов и белков -глюкоза и аминокислоты, а также многие другие вещества. Эта кровь, в большей или меньшей степени насыщенная продуктами переваривания, отводится в воротную вену, которая проникает в печень через ее ворота. Однако печень нуждается также и в артериальной крови; эта кровь приносится к ней по печеночной артерии, которая также проникает в орган в области ворот. Далее, так как печень является одновременно экзокринной и эндокринной железой, для выполнения первой из этих функций ей необходима система протоков. Ее экзокринный секрет - желчь - собирается внутри печени в эти протоки, как будет описано ниже. Конечный проток, в который она поступает, называется печеночным протоком; этот проток выходит из печени через ее ворота. Кроме того, в печени образуется какое-то количество лимфы, которая оттекает из органа по лимфатическим сосудам, сливающимся друг с другом около ворот и покидающим печень в этом месте. (Венозная кровь оттекает из печени по печеночным венам; они, однако, выходят из печени в другом месте.) Таким образом, в области ворот имеются четыре главных сосуда, входящих в печень или выходящих из нее; два сосуда, входящих в ее ткань, это воротная вена и печеночная артерия, и два других ее покидающие - это печеночный (желчный) проток и лимфатический сосуд.

МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ ПО ДАННЫМ СВЕТОВОЙ МИКРОСКОПИИ

При изучении гистологии печени, вероятно, самое главное это помнить, что она не только одновременно является и экзокринной и эндокринной железой; печень уникальна еще и тем, что в ней не существует «разделения труда» между клетками, вырабатывающими экзокринный и эндокринный секрет. Все ее паренхиматозные клетки (гепатоциты) вырабатывают оба вида секреторных продуктов. Паренхима печени, следовательно, должна быть построена таким образом, чтобы каждый гепатоцит контактировал бы как с протоком, относящимся к системе выведения экзокринного секрета (желчи), так и с кровеносным сосудом, в который он выделял бы свой эндокринный секрет. Прежде чем мы объясним, каким же образом это осуществляется, следует описать образование, называемое классической печеночной долькой, потому что именно дольки построены таким образом, что обеспечивается выработка и выведение как экзокринного, так и эндокринного секрета.

КЛАССИЧЕСКАЯ ПЕЧЕНОЧНАЯ ДОЛЬКА

Как будет объяснено позднее, описано два типа печеночных долек. Сейчас же мы рассмотрим только «классическую» печеночную дольку, потому что именно она была описана сначала и именно ее все еще имеют в виду, когда употребляют термин печеночная долька без дополнительных пояснений.

Рис. 22 - 6. Микрофотография (малое увеличение) печени свиньи, показывающая классическую шестиугольную дольку, типичную для данного вида.
1 - центральная вена, 2 - междольковая прослойка соединительной ткани, 3 - трабекулы, между которыми располагаются синусоиды, 4 - две портальные зоны в участках соединений междольковых прослоек.

Как отмечалось в гл. 7, дольки железы обычно отделены друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани, которые называются междольковыми перегородками. Поэтому дольки рассматривают как участки железы, окруженные междольковыми перегородками. Именно этим критерием руководствовались, когда впервые были описаны печеночные дольки. Однако возникла трудность, потому что в печени человека междольковые прослойки не выявляются. (Далее будет описано то, как эта проблема преодолевается в гистологии.) Однако у свиней и некоторых других животных эти прослойки были обнаружены, причем они очень четко разграничивают дольки (рис. 22 - 6). Было замечено также, что дольки печени свиньи имеют полиэдрическую форму и на срезе выглядят шестиугольниками. Последние соприкасаются сторонами так, что в каждой вершине шестиугольника сходятся границы трех долек (рис. 22 - 6). В каждом углу дольки (там, где сходятся 3 междольковые границы) соединительная ткань содержится в большем количестве и при внимательном изучении в ней обнаруживаются на разрезе ветви воротной вены, печеночной артерии, желчного протока и лимфатический сосуд. Это скопление ветвей четырех трубчатых систем совместно с соединительной тканью, в которой они все находятся, образует так называемую воротную (портальную) зону, или воротный тракт. Два таких образования видны (хотя и не очень отчетливо) внизу слева на рис. 22 - 6. Как мы увидим далее, портальные зоны имеются и в печени человека (рис. 22 - 7), однако в ней они не связаны соединительнотканными прослойками. Тем не менее они служат ориентирами, соединив которые воображаемыми линиями, можно представить себе границы долек.
И наконец, обсуждая строение печеночных долек у свиньи, мы должны отметить еще один ориентир, который соответствует оси многогранной дольки; центральная вена (рис. 22 - 6), по которой кровь оттекает из дольки.

Классическая долька у человека

У человека идентифицировать классические дольки более сложно, так как они не отделены друг от друга соединительнотканными прослойками. Поэтому, для того чтобы увидеть классическую дольку, следует опознать два вида ориентиров: портальные зоны и центральные вены. Ниже приводится их более подробное описание.
Портальные тракты и их происхождение. Во-первых, как уже отмечалось, печень человека покрыта тонкой соединительнотканной (глиссоновой) капсулой, которая содержит упорядоченно расположенные коллагеновые волокна и немногочисленные фибробласты; капсула в свою очередь покрыта слоем мезотелиальных клеток. Во-вторых, в воротах печени соединительная ткань капсулы продолжается, подобно стволу дерева, в ткань органа. Внутри печени это соединительнотканное дерево очень сильно ветвится, причем ветви расходятся во всех направлениях, так что в печеночной паренхиме нет участков, которые были бы удалены от одной или нескольких соединительнотканных ветвей далее чем на 1 мм. Так как эти соединительнотканные ветви расходятся в различных направлениях, то на тонких срезах, предназначенных для микроскопического исследования, они встречаются обычно в поперечном или косом разрезе. При малом или большом увеличении светового микроскопа они имеют вид мелких соединительнотканных прослоек приблизительно треугольной формы; внутри них находятся четыре образования, которые сначала кажутся просто отверстиями (рис. 22 - 7,Б). Эти отверстия, конечно же, являются просветами ветвей четырех видов трубчатых образований, которые проникают во все отделы печени. Далее рассмотрим природу этих образований.

Рис. 22 - 7. Печень человека (с любезного разрешения Н. Whittaker).
А. Микрофотография (малое увеличение) печени, на которой слева виден портальный тракт с ветвью воротной вены (1), а справа - центральная вена (2). Между ними располагаются трабекулы, состоящие из печеночных клеток, между которыми проходят синусоиды. Б. Портальный тракт при большом увеличении; ветвь воротной вены (/), печеночной артерии (5), желчного протока (4) и образование, которое, вероятно, является лимфатическим сосудом (5); обратите внимание на то, что вена, артерия, желчный проток и лимфатический сосуд располагаются в соединительнотканной строме. В. Центральная вена (2) при большом увеличении. Обратите внимание на синусоиды, открывающиеся в центральную вену чуть ниже центра, а также на то, что эндотелий, выстилающий ее, связан с очень малым количеством соединительной ткани.

Трубчатые образования в портальных трактах. Самая большая трубочка, которую можно заметить в каждой ветви соединительнотканного дерева,- это ветвь воротной вены (рис. 22 - 7). Кровоснабжение печени осуществляется артериями; артериальная кровь приносится в печеночную ткань ветвями печеночной артерии, которые также проходят в портальных трактах. Они, естественно, имеют более мелкий просвет, чем ветви воротной вены, что можно отчетливо видеть на рис. Б. Таким образом, кровь из системы воротной вены и печеночной артерии приносится из ворот печени по ветвям соединительнотканного дерева.
Две другие трубочки, которые видны в ветвях соединительнотканного дерева, осуществляют выведение жидкостей из печени. Одна из этих трубочек- желчный проток, состоящий из эпителиальных клеток; по нему экзокринный секрет паренхиматозных клеток (желчь) выводится из печени. Мелкие протоки, лежащие в ветвях соединительнотканного дерева, сливаются друг с другом на пути из печени и в конце концов в «стволе» дерева открываются в печеночный проток. Четвертый тип трубочек, который выявляется в каждой ветви соединительнотканного дерева и имеет очень тонкую стенку,- это лимфатический сосуд. Лимфатические сосуды в различных ветвях также сливаются в «стволе» дерева и выводят лимфу из печени.
Далее следует отметить, что при рассмотрении среза печени человека можно заметить, что размер портального тракта варьирует в зависимости от калибра ветви дерева, которая попала в срез. Так, например, мощная ветвь около ствола будет иметь значительные размеры и содержать крупные трубочки, а срез через мелкую ветвь около ее конца будет иметь очень малые размеры и содержать мелкие трубочки. Иногда встречаются такие срезы портальных трактов, где видны участки ветвления одной или нескольких трубочек, причем в таких участках в портальном тракте имеется более четырех трубочек.
Центральные вены и сосуды, в которые они впадают. Как только что указывалось, кровь направляется в печень по воротной вене и печеночной артерии, лежащим в воротных трактах, а отсюда попадает в ветвящиеся синусоиды, которые проходят через паренхиму дольки от периферии к центру, открываясь в центральную вену дольки. Более подробно синусоиды будут описаны далее. Центральная вена показана на рис. 22 - 6 и справа на рис.7,А. Другая центральная вена более детально показана на рис. 22 - 1,В. На последнем рисунке можно отчетливо видеть синусоиды (которые выглядят пустыми), открывающиеся в центральную вену. Центральные вены отводят кровь в более крупные вены, часто называемые поддольковыми, а эти в свою очередь открываются в печеночные вены, выходящие из печени на ее задней поверхности и несущие кровь в полую вену. В отличие от воротной вены и печеночной артерии, которые приносят кровь в печень, система вен, отводящих кровь из печени, не лежит в составе соединительнотканного дерева; более того, по всей печени эти две системы кровеносных сосудов отделены друг от друга. Центральные вены печени благодаря тому, что они не связаны с другими сосудами, являются надежным ориентиром, который можно использовать для определения центра долек, как будет описано далее.

Определение границ классических долек на срезах печени человека

Длина классических долек несколько превосходит их ширину. Они располагаются таким образом, что на любом срезе печени дольки попадают в срез в самых разнообразных плоскостях. Первый ориентир, который следует искать, это центральная вена, имеющая в поперечном разрезе круглое сечение. Далее необходимо поискать, нет ли вокруг нее портальных трактов, соединив которые воображаемыми линиями, можно было бы получить контур дольки по ее периферии. Не следует ожидать, что воображаемые линии, соединяющие портальные тракты, образуют идеальный шестиугольник, но обычно, повторив это упражнение с достаточным количеством центральных вен, мы все же находим такую центральную вену, вокруг которой имеется несколько воротных трактов (рис. 22 - 8) на более или менее одинаковом расстоянии от центральной вены. Если эти тракты соединить воображаемыми линиями, то определяются дольки, внутреннее строение которых и будет описано далее.
Паренхима. При малом увеличении, которое обязательно используется для изучения или фотографирования полного сечения дольки печени свиньи (рис. 22 - 6) или дольки печени человека (рис. 22 - 8), видно, что клетки паренхимы, гепатоциты (имеющие темную окраску на рис. 22 - 6 и 22 - 8), располагаются неправильными рядами, которые ветвятся и, направляясь от периферии дольки, сходятся к ее центральной вене. Между этими неправильными рядами гепатоцитов располагаются светлые щелевидные пространства, представляющие собой синусоиды печени.

Рис. 22 - 8. Микрофотография классической дольки печени человека (малое увеличение). Показаны 5 портальных зон (стрелки), располагающихся по наружной границе дольки. Обратите внимание на то, что соединительнотканные прослойки, хорошо заметные в печени свиньи (рис. 22 - 6), в печени человека отсутствуют.

Занятие 34. ПЕЧЕНЬ

Цель занятия : изучить анатомо-гистологическое строение печени.

Материалы и оборудование . Анатомические препараты: печень крупного рогатого скота, лошади и свиньи. Гистологические препараты: печень свиньи (61). Таблицы и диапозитивы: гистологическое строение печени, ее дольки и пластинки, ультраструктура гепатоцита.

Печень - hepar - самая крупная железа в организме (рис. 84). Она обезвреживает экзогенные и эндогенные токсические вещества, фагоцитирует микроорганизмы и инородные частицы, участвует в белковом, углеводном, жировом, витаминном и других обменах, образует желчь. В эмбриональном периоде в печени осуществляется кроветворение.

Печень крупного рогатого скота А красно-бурого цвета, плотной консистенции, имеет уплощенную выпукло-вогнутую форму, расположена в подреберье. Выпуклая сторона, прилежащая к диафрагме, называется диафрагмальной , вогнутая, прилежащая к желудку

Рис. 84. Печень:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

и кишечнику, - висцеральной . Дорсально на ней различают тупой , вентрально - острый края . На тупом крае отмечают вдавление пищевода 13 и кау-дальной полой вены 14 . На висцеральной стороне печени расположен желчный пузырь 8 . На вентральном крае с висцеральной стороны находится неглубокая вырезка, в которой проходит круглая связка 11 (запустевшая пупочная вена). Слева от нее расположена левая доля 12 , справа - правая 7 . На правой доле различают почечное вдавление 75, квадратную долю 9 - внизу, между круглой связкой и желчным пузырем, и наверху хвостатую долю 3 с хвостатым отростком 4 . Границей между ними служит углубление - ворота печени . Здесь входят воротная вена 2 , приносящая кровь от органов пищеварения и селезенки, и печеночная артерия 1 , выходят нервы, лимфатические сосуды и печеночный проток 10 . Последний в области ворот соединяется с пузырным протоком 6 желчного пузыря, образуя желчный проток 5 , который идет к двенадцатиперстной кишке. Печеночные вены впадают в каудальную полую вену в месте ее вдавления. Иннервируется печень блуждающим нервом и нервами чревного сплетения. Сосуды печени: печеночная артерия, воротная вена, печеночные вены.

У лошади Б левая доля разделена на левую латеральную 12а и медиальную 12б доли. Хвостатый отросток прилежит к правой доле 7 . Желчного пузыря нет. К двенадцатиперстной кишке идет печеночный проток 10 . Квадратная доля справа отделена вырезкой.

У свиньи печень желто-бурого цвета. Правая и левая доли разделены глубокими вырезками на правую латеральную 7а и медиальную 76 и левую латеральную 12а и медиальную 126 . Квадратная доля 9 маленькая, в форме треугольника.

Препарат 61 . ПЕЧЕНЬ СВИНЬИ (окраска гематоксилин-эозином).

Печень (рис. 85) - компактный орган, состоит из паренхимы эпителиального происхождения и соединительнотканной стромы, покрыта серозной оболочкой. Строма печени состоит из капсулы, крупнопетлистой сети соединительнотканных междольковых прослоек и мелкопетлистой сети внутридольковых ретикулярных волокон.

Паренхима печени разделяется прослойками междольковой соединительной ткани 1 на печеночные дольки многогранной формы 2 . У свиней дольчатость печени выражена более четко, у жвачных животных и у лошадей она менее заметна. В центре дольки виден просвет - центральная вена дольки 3 . От нее радиально отходят тяжи печеночных клеток - печеночные пластинки (балки) 4 . Между ними заметны щели - печеночные капилляры 5 .

Рис. 85. Гистологическое строение печени свиньи:
А - малое и Б - большое (печеночная пластинка) увеличение; В - субмикроскопическое
строение гепатоцита

В междольковой соединительной ткани проходят желчные выводные протоки 7, артерии 6 и вены 8 . Они лежат вблизи друг от друга, формируя триаду .

Переведите препарат под большое увеличение Б . Рассмотрите печеночную пластинку 4 . Клетки печени - гепатоциты 9 вплотную соприкасаются с капиллярами 5 . Капилляры печеночных долек синусоидные, с широким просветом, что способствует медленному току крови в печени. Стенка их образована эндотелием, среди клеток которого находятся звездчатые (купферовские) клетки 10 , способные превращаться в макрофаги и осуществлять фагоцитоз. Именно они выполняют защитную функцию печени. На препарате видны удлиненные темноокрашенные ядра этих клеток.

Особенностью эпителия печени является отсутствие базальной мембраны. Гепатоциты 9 полигональной формы, с крупным округлым ядром, в котором хорошо видны глыбки хроматина и одно-два ядрышка. Встречаются двуядерные клетки, образовавшиеся в результате эндомитоза.

Электронная микроскопия В показала, что в гепатоцитах сильно развита эндоплазматическая сеть 12, рибосомы, митохондрии 13 , много лизосом 14. Пластинчатый комплекс 18 в период активного синтеза веществ в клетке достигает такого развития, что становится заметным в световом микроскопе в виде зернистости. Цитоплазматическая мембрана 17 на стороне, обращенной к капилляру 5 , имеет микроворсинки 11 . Включения жира 16 и гликогена 19 в определенные моменты могут занимать более 50-60 % объема клетки. Желчь, синтезируемая в гепатоцитах из продуктов распада эритроцитов, попадает из клеток в желчные капилляры 15 - чрезвычайно мелкие канальцы, образованные вдавлениями цитолеммы рядом лежащих гепатоцитов. Только на границах дольки желчные канальцы приобретают собственную эпителиальную стенку, объединяясь в междольковые желчные протоки, которые, в свою очередь, образуют печеночный проток.