О критериях полового отбора Мужчины делятся на достойных и недостойных. Женщины - на молодых и старых. анекдот Такой исключительно важный для всего живого процесс, как размножение, разумеется никак не мог быть оставлен без контроля инстинктов. Соответственно любовь,

От Гильгамеша до наших дней При наступлении дня седьмого Вынес голубя и отпустил я; Отправившись, голубь назад вернулся: Места не нашел, прилетел обратно. Нет, не о Ное идет речь, хотя почти теми же словами и то же сказано в библии. Не из библии этот стих – из сказания о

Чувство юмора и щедрость - результаты полового отбора? Не исключено, что некоторые важные особенности человеческой психики могли возникнуть под действием полового отбора - либо как качества, обладающие непосредственной ценностью для потенциального полового партнера

Эффект Красной Королевы и тайны полового отбора Очевидно, что если половое размножение получило столь широкое распространение в животном мире, то оно дает видам какие-то существенные преимущества, выгода от которых с лихвой перекрывает только что рассмотренные

Глава 3. Неисповедимы пути полового отбора Тайны полового отбора Эволюция в направлении производства половых клеток разного размера сама создает новое селективное давление, которое способствует дальнейшей дифференциации двух морфотипов гамет. Происходит это

Тайны полового отбора Эволюция в направлении производства половых клеток разного размера сама создает новое селективное давление, которое способствует дальнейшей дифференциации двух морфотипов гамет. Происходит это преимущественно потому, что протосамцы обладают

Дарвин признавал, что у представителей различных человеческих рас имеются значительные сходства и различия. «Хотя существующие расы человека различаются во многих отношениях... все же, если рассматривать их организацию в целом, обнаружится сильное сходство по целому ряду признаков». Однако Дарвин считал, что эти различия создают своего рода проблему, и «чувствовал, что заходит в тупик во всех попытках объяснить различия между расами человека». Он склонялся к мнению, что естественный отбор имел при этом небольшое значение потому, что «мы тотчас встречаем возражение, что лишь выгодные изменения могут сохраняться таким образом», тогда как «ни одно из внешних различий между расами человека не имеет для него непосредственного или специфического значения... Что касается меня, то я считаю, что из всех причин, которые привели к различиям во внешних признаках между расами человека и до некоторой степени между человеком и животными, половой отбор оказался наиболее эффективным». Таким образом, с точки зрения Дарвина, половой отбор в эволюции различий между расами человека играл более важную роль, чем естественный отбор.

Дарвин, вероятно, недооценивал важность естественного отбора, особенно в отношении адаптации человека к разному климату. Люди, которые населяют жаркие районы с повышенной инсоляцией, обычно темнее тех, кто живет в холодных условиях, и у них обычно более длинные и тонкие конечности. У обитателей холодных областей носовые проходы уже, что помогает уменьшить потери тепла из легких. У эскимосов и индейцев Аляски, представителей монголоидной расы, обнаружено заметное увеличение притока крови к руке, когда ее опускают в холодную воду.

У представителей кавказской расы этого не наблюдается; не наблюдается этого даже у лапландцев - пастухов оленей, которые живут в таких же холодных условиях с доисторических времен. У монголоидов, живущих на Дальнем Востоке, эта реакция проявляется в разной степени. Орочоны - кочевые племена из северной Маньчжурии, живущие пастьбой оленей и охотой, - демонстрируют такую же реакцию, как и эскимосы. У северных китайцев такая реакция выражена слабее, а у японцев - еще слабее. Эти исследования показывают, что у разных рас адаптация к холоду генетически закреплена. Точно так же были обнаружены различия и в адаптации к жаркому климату.

Оценить значение различий в пигментации кожи оказалось делом более трудным. Темная окраска кожи предполагает обитание в жарком климате, однако из этого правила есть и многочисленные исключения, например индейцы Южной Америки. Темная кожа может играть и некоторую защитную роль, но существует также предположение, что она важна для поглощения солнечного излучения и сохранения таким образом энергии, которая должна была бы расходоваться на поддержание температуры тела в утренние и вечерние часы в климате, где днем жарко.

Многие ученые придерживаются мнения, что генетические различия между расами у человека незначительны по сравнению с различиями между человеком и человекообразными обезьянками. Некоторые из этих различий, такие, как большие размеры мозга и вертикальное положение тела, без труда можно объяснить естественным отбором. Однако другие, такие, как отсутствие волос на теле, объяснить труднее.

Быть может, Дарвин был прав, когда говорил о том, что половой отбор сыграл важную роль в эволюции облика человека. Чтобы оценить эту возможность, полезно рассмотреть, как действует половой отбор в настоящее время. Прежде чем рассматривать половые стратегии у человека, обратимся к теоретическому анализу, проведенному Мэйнардом Смитом.

Представим общество, в котором женщины предпочитают рыжеголовых мужей, и это предпочтение закреплено генетически. Рыжий цвет волос у мужчин наследуется. У рыжеголовых мужчин будет больше выбор при подборе супруги, и, вероятно, они будут жениться раньше и детей у них будет больше. Если общество не строго моногамно, у полового отбора существует много возможностей усилить свое влияние. В строго моногамном обществе половой отбор будет проявляться слабо, если плодовитость у рыжеволосых мужчин не больше, чем у обычных, или если рыжеволосые не женятся на женщинах, которые рожают больше детей по той или иной причине.

Проведенный анализ заставляет думать, что степень полигамии - важный фактор в определении эффективности полового отбора в человеческом обществе. Это трудный объект для изучения, однако ряд исследований все же был проведен. У двух сохранившихся примитивных племен южноамериканских индейцев мужчины значительно различаются по репродуктивной способности. В одной из обследованных деревень четверть всего населения была потомством двух человек. Статистические исследования городских мужчин с очевидностью показали, что при выборе супругов наблюдается активное предпочтение по физическим признакам, таким, как физическая конституция, и по психологическим признакам, таким, как умственное развитие и музыкальные способности.

Другой способ оценить роль полового отбора в прошлой эволюции человеческого общества - сравнить человека с другими приматами. Самцы и самки приматов могут различаться по массе тела, окраске волосяного покрова, размерам скелета и вторичным половым признакам. Этот половой диморфизм больше заметен у человекообразных обезьян и человека, чем у мартышек. Некоторые различия между полами могут определяться естественным отбором и зависеть от разницы в ролях самцов и самок. Например, различия в скелетах мужчин и женщин обусловлены прежде всего более развитой мускулатурой мужчин и тем фактом, что таз женщины должен давать ей возможность рожать детей с большой головой. Среди наших отдаленных предков женщина со слишком узким родовым проходом или мужчина, слишком слабый для тягот охоты, вскоре были бы элиминированы естественным отбором.

Хотя, быть может, и верно, что сильные мужчины сексуально привлекательны для женщин, а широкобедрые женщины привлекательны для мужчин, данные признаки не обязательно определяются половым отбором. Даже при полном отсутствии полового отбора у мужчин и женщин должны быть какие-то признаки, которые позволяли бы им определять друг друга как особей противоположного пола. При поисках очевидных признаков полового отбора мы должны искать такие различия между самцами и самками, которые не играют никакой роли для выживания или размножения. Вторичные половые признаки у человека включают бороду, оволосение и изменение тембра голоса у мужчины, которые появляются во время полового созревания, и выступающие и округлые молочные железы у женщин. Ряд авторов полагали, что такая форма молочной железы у женщины - результат полового отбора, так как она привлекательна для мужчин, и при сравнении с другими приматами кажется непомерно большой для своей функции- выделения молока для младенцев.

Феномены культуры будут обсуждаться в гл. 27. В данном случае исследователь должен отчетливо представлять, что различия между популяциями, основанные на различиях в культуре, объяснить очень трудно. Но мы не можем допустить, что там, где такие культурные отклонения существуют, естественный и половой отбор могут быть исключены как важные факторы в эволюции обсуждаемых признаков. В случае полового отбора у человека есть и ряд весьма сложных обстоятельств.

Современные брачные отношения в разных сообществах варьируют от строгой моногамии до разных форм полигамии. В некоторых сообществах брачные отношения подчиняются строгим правилам и запретам, выработанным в процессе их развития. В других они относительно свободны от социального контроля. Некоторые авторы придерживаются взгляда, что половой отбор был чрезвычайно важен в эволюции ранних стадий человека, однако другие авторы более осторожны. Представляется вероятным, что люди все более приближались к моногамии в ответ на увеличивающиеся требования к заботе о детях. Среди приматов у людей период развития от рождения до половой зрелости намного дольше. Трудно представить, как человеческие младенцы могли бы успешно достичь половой зрелости без тесного сотрудничества родителей. Если наши примитивные предки были полигамными, тогда половой отбор, очевидно, был более эффективным, чем сейчас, и это может объяснить некоторые различия между человеком и другими приматами, такие, например, как отсутствие волос на теле. К тому же как мы можем объяснить существование современных полигамных обществ? Общества считаются примитивными, если они не используют металлических орудий и в них мало развито или совсем не развито сельское хозяйство, так что их существование зависит в основном от охоты и собирательства. Часто они приспосабливаются к жизни в специализированных местообитаниях, таких, как тундра, пустыни или леса. Поэтому возникает вопрос, действительно ли примитивны общества, которые мы называем примитивными по их биологическим и культурным признакам, или эти признаки являются специфическими адаптациями к конкретным условиям местообитания.

Поведение людей в таких общинах часто трудно объяснить. Например, Уиклер обсуждал значение демонстрации полового члена у некоторых видов обезьян и сравнивал это с ритуалами, связанными с половым членом у некоторых племен. У папуасов мужчины увеличивают половой член, надевая на него чехол, который привязывается шнурками к поясу. По аналогии с другими приматами это можно, по-видимому, рассматривать как знак доминирующего положения мужчины, т. е. как важный показатель для полового отбора. Однако некоторые антропологи утверждают, что чехол для полового члена не связан с социальным положением или с брачными обычаями. При объяснении особенностей культуры необходима некоторая доля скептицизма. В конце концов люди, живущие в разных местах земного шара, украшают так много различных частей тела, что нисколько не удивительно обнаружить области, где половой член является объектом особого внимания.

половой отбор

форма естественного отбора у животных, основанного на соперничестве особей одного пола (преимущественно мужского) за обладание особями другого пола, ведущая к уменьшению потомства у менее приспособленных. В результате полового отбора у многих видов животных возникли вторичные половые признаки (яркая брачная окраска, рога и др.).

Половой отбор

особая форма естественного отбора, определяющая возникновение в процессе эволюции вторичных половых признаков. К таким признакам относятся: яркая брачная окраска оперения уток, тетеревов и многих др. птиц, «танцы» насекомых, токование птиц, «турнирные бои» самцов птиц и млекопитающих, разнообразная звуковая сигнализация самцов, служащая для привлечения самок, пахучие железы для привлечения особей противоположного пола у насекомых, млекопитающих и т.д. Резко выделяющиеся признаки (окраска и т.п.) развиваются преимущественно у самцов; самки (особенно в период размножения), как правило, оказываются более защищенными покровительственной окраской и формой, соответствующим поведением и др. Первичной основой действия П. о. было расхождение в опознавательных признаках самца и самки. Тем самым, вероятно, облегчались встречи разнополых особей одного вида и предупреждались скрещивания с особями др. видов. Впоследствии особи с более резко выраженными половыми признаками легче привлекали особей др. пола, что вело к их преимущественному размножению. П. о. ≈ один из факторов, определяющих выработку этологических (поведенческих) механизмов изоляции. Иногда действие П. о. вступает в противоречие с действием др. направлений естественного отбора: сохраняются генотипы, которые увеличивают успешность размножения, но не увеличивают жизнеспособности вида в целом. Однако это обстоятельство не даёт основания противопоставлять П. о. естественному отбору и считать его самостоятельным фактором эволюции. Понятие П. о. выдвинуто и обосновано Ч. Дарвином (1859, и особенно 1871). См. также Косвенный отбор, Половой диморфизм.

Лит.: Дарвин Ч., Происхождение видов путём естественного отбора, пер. с англ., Соч., т. 3, М. ≈ Л., 1939; его же, Происхождение человека и половой отбор, пер. с англ., там же, т. 5, М., 1953; Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969.

А. В. Яблоков.

Википедия

Половой отбор

Половой отбор - процесс, в основе которого лежит конкуренция за полового партнёра между особями одного пола , что влечёт за собой выборочное спаривание и производство потомства. Этот механизм может быть причиной эволюции некоторых характерных черт и приводить к их усилению. В пределах вида один из полов (практически всегда женский) играет роль ограниченного ресурса для другого (практически всегда мужского).

Половой отбор является частным случаем естественного отбора.

Некоторыми современными этологами высказывается мнение, что чувство любви и самопожертвования является следствием полового отбора и внутриродственной селекции на генетическом уровне.

Отбор на уровне одного гена, до сих пор рассматривавшийся как чересчур упрощенная, но полезная абстракция, был, по-видимому, реальным и даже главным селективным процессом на ранних стадиях органической эволюции, когда преобладающей единицей организации были геноподобные частицы. В современном мире существует процесс, близкий к отбору на уровне гена, — дифференциальное размножение вирусных частиц или бактериальных клеток, различающихся по одному вирусному или бактериальному гену.

Некоторые генетически контролируемые отклонения мейоза у Drosophila melanogaster приводят к тому, что одна из хромосом гомологичной пары включается в более эффективно функционирующие сперматозоиды, чем другая. Нарушенное расщепление хромосом в мейозе ведёт к повышению частоты хромосомы одного типа в гаметном фонде по сравнению с частотой её гомолога. Этот процесс известен под названием мейотического драйва. Подобные же изменения частот наблюдаются у генов, локализованных в этих двух гомологичных хромосомах, и у фенотипов, детерминируемых этими генами. В одном случае со отношение полов изменяется в сторону избытка самок, в другом — происходит повышение частоты одной рецессивной летали (Sandler, Novitski, 1957; Hiraizumi, Sandler, Crow, 1960). Мейотический драйв по существу представляет собой процесс дифференциальной репродукции гомологичных хромосом, т. е. отбор на уровне хромосом.

У цветковых растений мужские гаметы находятся в самостоятельной структуре — мужском гаметофите, состоящем из пыльцевого зерна и пыльцевой трубки. Гетерозиготное растение продуцирует генетически различные классы пыльцы; в некоторых случаях пыльцевые зерна расщепляются по генетическим факторам, влияющим на жизнеспособность пыльцы, на её способность к прорастанию или на скорость роста пыльцевых трубок. Кроме того, пыльца обычно продуцируется и попадает на рыльце в больших количествах, чем это нужно для оплодотворения, так что между пыльцевыми зернами или пыльцевыми трубками возникает конкуренция. В тех случаях, когда пыльца расщепляется по факторам роста, в результате этой конкуренции некоторые классы мужских гамет оказываются более эффективными, чем другие при оплодотворении, и, следовательно, чаще вносят вклад в образование зародышей или эндосперма, т. е. происходит отбор на уровне гамет.

Допустим, что какой-то ген-маркер, детерминирующий определённый внешне заметный морфологический признак, сцеплен с геном, детерминирующим рост пыльцевой трубки. В таком случае среди потомков вместо ожидаемого менделенского расщепления по этому гену будет наблюдаться отклоняющееся соотношение: избыток среди семян или проростков морфологического типа, детерминируемого аллелем-маркером, привнесенным пыльцой, превосходящей в селективном отношении пыльцу другого класса, и снижение доли противоположного морфологического типа. Изменение соотношений при расщеплении, обусловленное низкой селективной ценностью некоторых классов пыльцы, хорошо известно у разных видов цветковых растений.

Хорошо проанализирован случай сцепленных генов Su (определяющего тип эндосперма) и Ga (контролирующего рост пыльцевой трубки) у кукурузы (Zea mays ). Гетерозиготы Su/su обычно дают зерна, разделяющиеся по характеру эндосперма на два класса (крахмалистый и сахаристый эндосперм) в менделевских соотношениях. Допустим, что аллель su (сахаристый эндосперм) сцеплен с аллелем ga (медленный рост пыльцевой трубки) в гетерозиготе (Su Ga/su ga) и такая гетерозигота используется в качестве отцовской особи, так что сцепленный участок su-ga передается через пыльцу. В этом случае в следующем поколении наблюдается заметная нехватка зерен сахаристого типа (Mangelsdorf, Jones, 1926).

Половой отбор

Половой отбор основан на селективной неравноценности особей одного пола у раздельнополых организмов (обычно у животных). Это особая форма индивидуального отбора, в которой участвуют представители только одного пола (обычно самцы) данной популяции.

Половой отбор начинается с «разделения труда» между гаметами и между их носителями, возникшего на ранних этапах эволюции полового размножения. Специализация яиц и в конечном счете особей женского пола была направлена на обеспечение питания и защиты зародыша, а сперматозоиды и в конечном счете особи мужского пола — на нахождение яиц и их оплодотворение. Это разделение функций привело в самом начале к численному преобладанию сперматозоидов над яйцами, к большей подвижности сперматозоидов или самцов по сравнению с яйцеклетками или самками и к развитию у самцов более сильного полового влечения, чем у самок. Все это заложило основы для возникновения селективных различий между самцами.

Половой диморфизм у животных нередко выражается в различиях по двум группам признаков. Первичные половые признаки — это признаки, непосредственно относящиеся к размножению. Здесь мы не будем их рассматривать. Вторичные половые признаки, имеющиеся у самцов, помогают им отыскивать брачных партнеров. К этим вторичным половым признакам и обращена теория полового отбора.

Вторичные половые признаки можно разделить на два обширных класса: 1) признаки, относящиеся к размерам, силе и разного рода придаткам (например, более крупные размеры самцов у морских львов или рога у самцов оленей); 2) украшения и демонстрационное поведение (например, яркое оперение селезней, яркие пятна на шее у самцов колибри, особые типы песен, брачное поведение). В «Происхождении человека и половом отборе» Дарвин (1871) рассмотрел известные в его время примеры вторичных половых признаков у самцов животных, принадлежащих к широкому кругу групп, и предложил для их объяснения теорию полового отбора.

Дарвин представлял себе половой отбор как процесс, дополняющий более общий и более широко распространенный процесс естественного отбора. Последний, по теории Дарвина, создал адаптивные признаки данного вида в целом, в том числе изначальные приспособления, общие для обоих полов, а также первичные половые различия, непосредственно связанные с размножением. Естественный отбор в первоначальном: дарвиновском смысле не объяснял вторичные половые признаки. Такие признаки, как рога оленя или яркое оперение селезней, не представляют собой приспособлений, благоприятных для вида в целом; не являются они также необходимыми и для размножения. Однако они, по-видимому, повышают вероятность успешности спариваний для тех самцов, которые ими обладают. Теория полового отбора была введена для того, чтобы объяснить развитие таких специальных мужских признаков.

Дарвин описывает процесс, предложенный им в качестве объяснения, следующим образом (Darwin, 1871) : «…половой отбор… зависит от преимуществ, относящихся исключительно к воспроизведению, которыми обладают одни особи перед другими особями того же пола и вида». Далее он объясняет (я здесь несколько перефразировал утверждение Дарвина, сохранив его терминологию): если оба пола ведут совершенно одинаковый образ жизни, но у самца органы чувств или органы передвижения значительно более развиты, чем у самки, то возможно, что самцам нередко удается приобрести эти признаки не потому, что они лучше приспособлены к выживанию в борьбе за существование, а потому, что они обладают известными преимуществами перед другими самцами при размножении. «В подобных случаях должен был вступать в действие половой отбор».

Изучение полового отбора начиная с 1871 г. шло извилистым путем. Во времена Дарвина эта тема была предметом разногласий. Уоллес (Wallace, 1889) допускал роль полового отбора в развитии признаков, необходимых самцам в драках, но не в развитии демонстрационных признаков. Затем эта проблема была предана забвению. Когда в начале современного периода эволюционных исследований она вновь выступила на сцену в работах Фишара (Fisher, 1930) и Гексли (Huxley, 1938), ситуация была совершенно иной: те же самые явления рассматривались с других альтернативных, точек зрения и теория полового отбора должка была дебютировать вновь. Этот второй дебют оказался удачным: в настоящее время половой отбор является предметом активных исследований и ему посвящена обширная литература .

Для того чтобы оценить современное состояние проблемы естественного отбора, следует прежде всего ясно представить себе огромное разнообразие вторичных половых признаков, несущих самые разные функции в жизни животных. Возникновение всех этих признаков, по-видимому, нельзя отнести за счет отбора какого-то одного типа. Различия в общих размерах между самцами и самками могут быть обусловлены отбором, направленным на экологическую дивергенцию (см, часть ), а также половым отбором. Мощные рога и другое «оружие» самцов может служить для захвата территории или достижения доминирующего положения в сообществе, а также для завоевания самок. Разного рода украшения, демонстрации, песни и запах самцов могут служить стимуляторами при ухаживании и видоспецифичными опознавательными сигналами. В последнем случае они могли возникнуть в результате отбора, направленного на создание репродуктивной изоляции (см. часть ), а также полового отбора.

Возникновение всего обширного спектра вторичных половых признаков — результат совместного действия различных селективных процессов, поэтому трудно выделить здесь эффекты одного только полового отбора.

В последние годы делаются попытки распространить концепцию полового отбора на двудомные растения. Эти попытки выражаются в истолковании известных фактов биологии размножения растений в терминах сильно расширенной концепции полового отбора. В частности, указывают на очень большое число пыльцевых зерен по сравнению с числом яйцеклеток и возникающую в результате конкуренцию между этими зернами (Stephenson, Bertin, 1983; Willson, 1983). Однако такое положение вещей — результат исходного разделения труда между самцами и самками; это непременное предварительное условие для процесса полового отбора, как уже упоминалось, а не его результат. Явление несовместимости у растений, некоторые типы пыльцы которых успешно прорастают лишь в определённом семязачатке, рассматривается как выбор со стороны особи женского пола (Stephenson, Bertin, 1983; Willson, Burley, 1983). В этом случае концепция такого выбора расширяется, охватывая иммунологические реакции организмов, лишенных нервной системы или умственных способностей. Межсамцовый отбор теоретически возможен у двудомных растений. Однако эта проблема в настоящее время далека от решения из-за отсутствия критического подхода, а также необходимых данных.

Признаки самцов, связанные с драками между ними

Роль полового отбора ясно выражена в развитии признаков, связанных с драками между самцами и с явлением доминирования. Для полового отбора этого типа необходимо наличие трёх условий: 1) конкуренция между самцами за самок; 2) генотипические различия между самцами, определяющие их конкурентоспособность в борьбе за самок; 3) репродуктивное преимущество самцов, добившихся успеха, над другими самцами.

Первое условие имеется у млекопитающих и птиц с полигинной (полигамной) системой размножения. У полигинных видов самые сильные самцы собирают вокруг себя гаремы из самок и охраняют самих самок или территорию, на которой они находятся» отгоняя более слабых самцов, так что на долю последних остается мало самок или не остается вовсе.

Полигиния часто встречается у млекопитающих и иногда у птиц. Среди млекопитающих она наблюдается у оленей, крупного рогатого скота, овец, у большинства антилоп, у слонов, тюленей, морских львов, моржей и павианов; среди птиц — у кур, фазанов и павлинов. У самцов этих животных хорошо развиты вторичные половые признаки в отличие от самцов родственных неполигинных групп. Так, у полигинных кур, фазанов и павлинов самцы гораздо крупнее, драчливее, и оперение у них наряднее, чем у самок, а у моногинных— серой куропатки, грауса и тундряной куропатки — различия между особями разного пола относительно невелики. У моржей и морских львов самцы очень крупные; самцов многих копытных украшают рога; у павианов самцы крупные и агрессивные. В отличие от этого у моногинных волков и некоторых моногинных видов обезьян, а также у ряда кошек, у которых детенышей выращивает в основном мать, и у колониальных, но неполигинных грызунов, самцы и самки почти не отличаются друг от друга по размерам и силе (Darwin, 1871, гл. 8).

Поскольку признаки, связанные с драками между самцами, наблюдаются преимущественно в полигинных группах, можно считать, что они возникли в результате полового отбора. Корреляция между диморфизмом по общим размерам и системой спаривания выражена менее ясно, не говоря уже о многочисленных исключениях и осложнениях (Ralls, 1977).

У млекопитающих и птиц наблюдается также и другая корреляция — между системой спаривания и вкладом родителей в заботу о потомстве (Trivers, 1972; Zeveloff, Boyce, 1980).

У птиц самцы и самки принимают более или менее одинаковое участие в различных аспектах заботы о потомстве, т. е. в постройке гнезда и выкармливании птенцов. Стратегия размножения, характерная для большинства птиц, делает необходимым сотрудничество обеих родительских особей. Это ведет к моногамии, которая широко распространена у птиц. При моногамии, когда у каждого самца есть брачный партнер, конкуренции между самцами за самок не возникает. Соответственно не развиваются и признаки, необходимые самцам в драках и для завоевания доминирующего положения.

Полигинные птицы, для которых характерно доминирование самцов, представляют собой исключение, подтверждающее правило.

У млекопитающих стратегия размножения основана, напротив, на преимущественной роли матери в заботе о потомстве, что обусловлено вынашиванием зародыша во чреве и выкармливанием детеныша собственным молоком. Вклад самцов в заботу о потомстве часто пренебрежимо мал. Свободные от этой заботы самцы получают возможность конкурировать за самок и устраивать гаремы. Это создаёт почву для полового отбора по признакам, связанным с доминированием самцов, которые часто встречаются у млекопитающих. Моногамные млекопитающие с их равноправием между полами — исключение, подтверждающее правило.

Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя

Половой отбор будет эффективным лишь в том случае, если победившие самцы оставят больше выживающих потомков, чем самцы, не достигшие успеха (условие 3, указанное в предыдущем разделе). Сведения об относительной успешности размножения отдельных самцов в природных условиях получить трудно и в литературе их немного. Однако в настоящее время таких данных становится больше, и мы приведем здесь два примера.

Клаттон-Брок и др. (Clutton-Brock et al., 1982), изучавшие в течение длительного времени благородного оленя (Cervus elaphus ) в Шотландии, получили данные о репродуктивном успехе отдельных особей. Для этого вида характерен резко выраженный половой диморфизм. Самцы весят почти вдвое (в среднем в 1.7 раза) больше самок. Во время осеннего гона между самцами происходят драки, исход которых определяется общими размерами, силой и величиной рогов у самцов. Победители собирают себе гаремы, причём число самок в гареме варьирует от 1 до 22, в зависимости от бойцовских качеств самца, а побежденные остаются одинокими.

Самцы, добившиеся успеха, покрывают за каждый сезон размножения несколько или много самок, тогда как неудачники иногда не спариваются вовсе. В выборке, состоявшей из 13 самцов, число выживших потомков на одного самца (за всю его жизнь) колебалось от 0 до 25. Это число коррелирует с величиной гарема, которая, как мы видели, зависит от бойцовских качеств самцов. Совершенно очевидно, что различия между самцами в отношении репродуктивного успеха очень велики (Clutton-Brock et al., 1982).

Признаки, определяющие привлекательность самцов

Гораздо менее ясна роль полового отбора в развитии демонстрационных признаков самцов, таких, как разного рода украшения, пение и феромоны, в неполигинных группах животных. Названным признакам можно дать различные объяснения, не обязательно связанные с половым отбором. Кроме того, существуют проблемы, касающиеся адекватности самого селективного механизма. Половой отбор по признакам, связанным с украшениями и демонстрационным поведением самцов, подразумевает выбор, осуществляемый самками сугубо индивидуально, а это фактор, не поддающийся количественной оценке.

Отдают ли самки предпочтение самым привлекательным или самым сильным самцам, и постоянны ли они в своих предпочтениях? А у неполигинных животных, у которых число самок и самцов одинаково и они образуют брачные пары, оставят ли самки, спаривающиеся с самцами, которых они сразу предпочли всем остальным, больше потомков, чем те, которым пришлось выбирать вторично? Половой отбор по признакам, определяющим привлекательность самцов, был бы эффективен, если бы все или большинство самок предпочитали самцов какого-то одного типа, но выполняется ли это условие в природе? Что происходит, если самки различаются в отношении предпочитаемого типа самца? Если же для всех или для большинства самок данного вида существует одинаковый стандарт привлекательности самцов, то каким образом этот общий для всего вида стандарт возник впервые?

В некоторых недавних исследованиях обнаружена связь между предпочтениями самок и репродуктивным успехом самцов избираемого типа. У бабочек Colias (С. eurytheme и С. philodice ) самки делают выбор между самцами на основании кинетики полета. Предпочитаемые самцы достигают наибольшего успеха в спаривании и, по-видимому, обладают также наилучшей способностью к полету (Watt et al., 1986). У лягушки Physalaemus pustalosus в Панаме самки предпочитают определённый тип звуковых сигналов. Издающие такие крики самцы имеют больше шансов на спаривание. Эти успешно спаривающиеся самцы, кроме того, старше и крупнее, так что в этом случае, так же как и у бабочек Colias , по-видимому, играет роль приспособленность (Ryan, 1980; 1983; 1985). Самки бычка Cottus bairdi предпочитают спариваться с крупными самцами, причём успешно спаривающиеся самки откладывают более жизнеспособные яйца (Downhower et al., 1983). В этих и в сходных случаях выбор самок основан на признаке, связанном с общей приспособленностью самцов.

Подобные случаи не позволяют объяснить обширный класс демонстрационных признаков самцов, которые, казалось бы, не дают своим обладателям никаких преимуществ и даже могут оказывать пагубное воздействие на их жизнеспособность. Принято считать, что длинные хвосты у самцов некоторых райских птиц снижают их приспособленность. Брачные призывы самцов панамских лягушек повышают вероятность уничтожения их хищниками — летучими мышами (Trachops cirrhosus ) (Tuttle, Ryan, 1981).

Есть основания сомневаться в том, что механизм полового отбора может создавать и действительно создаёт хорошо заметные и не адаптивные демонстрационные признаки самцов. Возникновение этого класса признаков можно, однако, объяснить другим сочетанием селективных сил, действие которых слагается из ряда последовательных стадий. Вначале таким демонстрационным признакам благоприятствует обычный индивидуальный отбор, способствуя ухаживанию и спариванию. Конкретные демонстрационные признаки и ритуалы ухаживания в пределах данного вида, вероятно, могли иметь расовые особенности, как, например, локальные диалекты у некоторых видов птиц. Расовые различия должны были бы вызывать некоторую начальную репродуктивную изоляцию. Дальнейшая дивергенция на видовом уровне обычно должна усиливать эту экологическую изоляцию и лежащие в её основе признаки, как побочный результат такой дивергенции. И наконец, демонстрационные признаки и ритуалы ухаживания дивергентных видов должны дифференцироваться ещё сильнее в результате отбора, направленного на этологическую изоляцию как таковую, с тем чтобы подавить межвидовую гибридизацию (см. часть ).

Эта гипотеза согласуется с той большой ролью, которую играют демонстрационные признаки самца и выбор со стороны самки в этологической изоляции. Выбор самкой брачного партнера в сущности касается межвидовых отношений в не меньшей мере, чем внутривидовых. Самки обычно принимают самцов своего вида, но отвергают самцов с демонстрационными признакаками чужого вида. Короче говоря, наличие у самцов неадаптивных демонстрационных признаков можно объяснять как результат видообразования.

Связь между этологической изоляцией, видообразованием и половым отбором была отмечена недавно у рыб семейства Cichlidae из африканских озер и у группы Drosophila sitvestris с Гавайских островов (Dominey, 1984; Carson, 1986; Mayr, 1988). Эти авторы считают половой отбор движущей силой в развитии этологической изоляции и видообразовании. Такое объяснение соответствует имеющимся фактам. Равным образом, однако, можно считать, что главным определяющим фактором является видообразование, как это описано выше. Мне, вообще, не кажется необходимым привлекать половой отбор в строгом смысле для объяснения именно этих и других сходных случаев.

Междемовый отбор

Перейдем теперь к вопросу об отборе на популяционном уровне, вызывающему большие разногласия. Междемовый отбор, который часто называют также групповым отбором, представляет собой дифференциальное размножение разных локальных популяций. Мы начнем с рассмотрения междемового отбора у организмов, не образующих сообществ.

Одна из особенностей органического мира, которую трудно объяснить на основе индивидуального отбора, но можно рассматривать как результат междемового отбора, — это половое размножение. Хотя и были созданы модели, в которых половому размножению благоприятствует индивидуальный отбор (Williams, 1975), однако они представляются нереалистичными. Половое размножение — это тот процесс, который создаёт рекомбинационную изменчивость в скрещивающихся популяциях. От полового размножения выигрывают не родительские генотипы, распадающиеся в процессе рекомбинации, а популяция будущих поколений, у которых возрастает запас изменчивости. Это подразумевает участие в качестве одного из факторов селективного процесса на популяционном уровне .

Социально-групповой отбор

Общественные перепончатокрылые представляют собой один из примеров крайне высокой интегрированности сообществ в мире животных, и у них очень ярко выражены эффекты социально-группового отбора. Отбор этого типа, вероятно, действует также в группах с не столь высокоинтегрированной структурой сообщества, например у птиц и млекопитающих. В части VIII мы попытаемся показать, что некоторые особенности вида Homo sapiens , возможно, возникли в результате социально-группового отбора.

Альтруизм

Альтруистическое поведение животных слагается из разнообразных специфических особенностей поведения. В общем и целом его можно определить как поведение, приносящее пользу другим особям. Его диапазон очень широк — от поведения, благоприятствующего другим особям в умеренной степени, до подлинного самопожертвования, вплоть до самоубийства. Альтруистическое поведение может принести пользу потомкам, другим родичам или социальным группам.

Существование различных типов альтруистического поведения позволяет считать, что в их создании могут участвовать разные типы отбора. Рассмотрим три случая.

Первый случай — альтруистическое поведение родительских особей по отношению к своим потомкам. К этому типу альтруистического поведения можно отнести общее явление заботы о потомстве у птиц и млекопитающих или особые виды поведения, характерные для чибисов, крикливых зуйков и других землегнездников, которые притворяются ранеными, отвлекая внимание хищника, или отводят его от гнезда. Забота о потомстве — явно результат индивидуального отбора, поскольку индивидуальный отбор благоприятствует сохранению генов тех родительских особей, которые оставляют наибольшее число выживающих потомков.

Рассмотрим теперь связанное с самопожертвованием оборонительное поведение рабочих особей у общественных пчел, таких, как Apis mellifera . Когда рабочая пчела использует жало, это равносильно для нее самоубийству, но полезно для колонии, так как предотвращает вторжение врага. Колонии, обороняющиеся лучше других, выживают и размножаются более успешно, чем колонии с менее эффективной защитой. Самопожертвование рабочих пчел, наряду с другими характеристиками касты рабочих, можно адекватно объяснить как результат социально-группового отбора, поскольку оно выгодно колонии пчел в целом.

Третий случай — группы примитивных людей, находящихся на стадии собирательства и охоты, примером которых могут служить бушмены юго-западной Африки (Lee, Devore, 1976), Эти сообщества представляют собой организованные группы, в которые входят члены семьи, другие родственники, свойственники, а иногда случайные гости из других групп. В них глубоко укоренен обычай разделения пищи. Если убито крупное животное, его мясо раздается всем членам группы независимо от того, родственники это или случайные посетители. В таких группах развиваются также другие типы кооперативного поведения.

Допустим теперь в порядке обсуждения, что распределение корма и другие аналогичные типы социального поведения имеют какую-то генетическую основу; это позволит нам попытаться изучить типы отбора, которые, возможно, участвуют в развитии такого поведения.

Индивидуальный отбор, благоприятствующий развитию заботы о потомстве, вероятно, очень интенсивен. Трудно представить себе, однако, чтобы члены сообщества делились пищей только со своими потомками, обделяя других его членов и близких родичей, поскольку поведенческий фенотип и «социальное давление» со стороны других членов группы обычно обладают пластичностью. Приматам, ведущим общественный образ жизни, не свойственны жесткие и строго направленные типы поведения. Поведение, связанное с распределением пищи, должно естественным образом выходить за пределы своих первоначальных целей, т. е. снабжения пищей потомков, и распространяться на всю семью и родственную группу. Следует также ожидать, что социально-групповой отбор должен способствовать развитию такого поведения. Группа в целом зависит от объединения её членов в действиях, связанных с добыванием пищи, которые в сущности обеспечивают выживание, и она должна выигрывать от распределения пищи на широкой основе. Тенденция делиться пищей, усиливаемая социально-групповым отбором, должна распространяться на всех членов группы, как кровных родичей, так и «свойственников» в равной мере. Такое поведение, вероятно, пересекается с типами поведения, создаваемыми в результате индивидуального отбора среди родичей промежуточного ранта. Короче говоря, распределение пищи можно было бы адекватно объяснить как результат совместного действия индивидуального и социально-группового отбора, направленного на создание пластичных культурных традиций.

Кин-отбор

Термин кин-отбор ввел Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1964Приведена наиболее подходящая ссылка (прим. сканера) ")">*), определив его как отбор, направленный на сохранение признаков, благоприятствующих выживанию близких родичей данной особи. Такими родичами могут быть либо потомки данной особи, либо её сибсы и другие родичи. В качестве примеров признаков, возникших в результате кин-отбора, он привел заботу о потомстве, имитацию ранения, а также касты стерильных рабочих у общественных насекомых.

Мэйнард Смит и более позние исследователи считают кин-отбор процессом, близким к социально-групповому отбору, и, возможно, промежуточным между индивидуальным и групповым отбором.

Кин-отбор приобрел популярность как концепция и термин и очень широко используется в литературе. Тем не менее я считаю, что он мало что объясняет, но зато способен внести большую путаницу в мышление (см. Grant, 1978). Отчасти кин-отбор — более поздний синоним индивидуального отбора, направленного на развитие заботы о потомстве, а отчасти — более поздний синоним группового отбора .

Явления, приписываемые кин-отбору, вполне объяснимы этими другими типами отбора, т. е. индивидуальным отбором по заботе о потомстве, или социально-групповым отбором, или совместным действием этих двух процессов.

Некоторые авторы предпочитают термин кин-отбор прежнему термину групповой отбор, потому что он подчеркивает роль родства. Однако в концепции группового отбора глубоко заложено родство. Все социальные группы животных — это родственные группы. В отдельном термине — кин-отбор — нет нужды.

Можем ли мы найти в природе какие-нибудь явления, которые определяются кин-отборам в узком смысле, исключающем такие принятые ранее типы отбора, как индивидуальный отбор и социально-групповой отбор? Некоторые явления, относимые обычно за счет кин-отбора, такие, как альтруизм и касты рабочих у общественных насекомых, мы уже обсудили. Другой набор признаков — предупреждающая окраска у несъедобных насекомых — в течение некоторого времени считался результатом кин-отбора.

Хищник убивает насекомое, имеющее предупреждающую окраску, обнаруживает, что оно несъедобно, и научается распознавать цветовой сигнал. Это идет на пользу сибсам погибшего насекомого, имеющим такую же окраску. Объяснение предупреждающей окраски на основе кин-отбора исходит из допущения, что хищник убивает несъедобных насекомых, когда пробует их съесть. Викланд и Ярви (Wiklund, Jarvi, 1982) проверили это допущение в экспериментах на большом числе насекомых с предупреждающей окраской, которых они предлагали птицам четырёх видов. Оказалось, что птицы обычно не убивают насекомое. Они «пробуют» его, отвергают и часто (в 84% проб) насекомое остается живым. Поэтому несъедобность и предупреждающая окраска вполне объяснимы на основании одного лишь индивидуального отбора (Wiklund, Jarvi, 1982).

Отбор на видовом уровне

По меньшей мере три типа отбора действуют на видовом уровне: 1) отбор, направленный на развитие экологической дивергенции; 2) замещение видов; 3) отбор, приводящий к репродуктивной изоляции. Эти типы отбора рассматриваются в части , а здесь они перечислены просто для того, чтобы завершить наш обзор.

Обсуждалась также возможность селективных процессов на уровне биотических сообществ. Высказывалось мнение, что более стабильные сообщества, возможно, превосходят менее стабильные по длительности существования в экологических масштабах времени (MacArthur, 1955; Hutchinson, 1959; Dunbar, 1960* 17