§ 12. Нервная система позвоночных Нервная система позвоночных построена на принципах вероятностного развития, дублирования, избыточности и индивидуальной изменчивости. Это не означает, что в мозге позвоночных нет места генетической детерминации развития или

§ 27. Мозг первичноводных позвоночных Рассмотрим основные принципы строения универсальной конструкции нервной системы первичноводных позвоночных (рис. II-17; II-18). Её морфологической осью является центральная нервная система, которая расположена над позвоночником (рис.

§ 29. Формирование мозга позвоночных Теперь попробуем предположить те события, которые могли привести к развитию описанной выше конструкции головного мозга древних первичноводных позвоночных. Жизнь в мелководной билатерали должна была иметь существенные преимущества

2. Размер мозга Размер мозга бушменов был оценен в l250 см 3Дреннаном (Drennan; 1937) и немного выше – в l270 см 3Смитом и Билсом (Smith, Beals; 1990). Массив данных Смита и Билса включал также африканцев-негроидов, размер мозга которых составил l282 см 3, то есть немного больше,

10.1. Эволюция мозга Как сказал один из творцов современной молекулярной биологии, лауреат Нобелевской премии Ф. Крик: «Нет области науки более жизненно важной для человека, чем исследования его собственного мозга» (Крик Ф.,

8.3. Основные тенденции эволюции нервной системы позвоночных Позвоночные обычно рассматриваются как подтип Vertebrata в типе хордовых (Chordata). Они представлены бесчелюстными, рыбами, амфибиями, рептилиями, птицами и млекопитающими. В систематике позвоночных много спорных

Рыбы: головной мозг в целом невелик. Слабо развит его передний отдел. Передний мозг не разделен на полушария. Крыша его тонкая, состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. Основание переднего мозга включает полосатые тела, от него отходят обонятельные доли. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром.

В промежуточном мозге, с которым связаны эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центральным органом эндокринной системы. Средний мозг рыб наиболее развит. Он состоит из двух полушарий и служит высшим зрительным центром. Кроме того, он представляет собой высший интегрирующий отдел головного мозга. Задний мозг содержит мозжечок, осуществляющий регуляцию координации движений. Он развит очень хорошо в связи с перемещением рыб в трехмерном пространстве. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головного мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения. Головной мозг такого типа, в котором высшим центром интеграции функций является средний мозг, называют ихтиопсидным.

Земноводные (амфибии): головной мозг также ихтиопсидный. Однако передний мозг их имеет большие размеры и разделен на полушария. Крыша его состоит из нервных клеток, отростки которых располагаются на поверхности. Как и у рыб, больших размеров достигает средний мозг, также представляющий собой высший интегрирующий центр и центр зрения. Мозжечок несколько редуцирован в связи с примитивным характером движений.

Пресмыкающиеся (рептилии): передний мозг - наиболее крупный отдел по сравнению с остальными. В нем особенно развиты полосатые тела. К ним переходят функции высшего интегративного центра. На поверхности крыши впервые появляются островки коры очень примитивного строения, ее называют древней - archicortex. Средний мозг теряет значение ведущего отдела, и относительные размеры его сокращаются. Мозжечок сильно развит благодаря сложности и многообразию движений пресмыкающихся. Головной мозг такого типа, в котором ведущий отдел представлен полосатыми телами переднего мозга, называют зауропсидным.

Млекопитающие: маммалийный тип мозга. Для него характерно сильное развитие переднего мозга за счет коры, которая развивается на основе небольшого островка коры пресмыкающихся и становится интегрирующим центром мозга. В ней располагаются высшие центры зрительного, слухового, осязательного, двигательного анализаторов, а также центры высшей нервной деятельности. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой - neocortex. В ней располагаются не только тела нейронов, но и ассоциативные волокна, соединяющие разные ее участки. Характерным является также наличие комиссуры между обоими полушариями, в которой располагаются волокна, связывающие их воедино. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает гипоталамус, гипофиз и эпифиз. В среднем мозге располагается четверохолмие в виде четырех бугров. Два передних связаны со зрительным анализатором, два задних-со слуховым. Очень хорошо развит мозжечок

Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце нервной трубки трех вздутий или мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего. В дальнейшем передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый из них образует передний отдел головного мозга , который у большинства позвоночных образует полушария большого мозга. На задней части переднего мозгового пузыря развивается промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг. Задний мозговой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней его части образуется задний мозг или мозжечок , а из заднего отдела образуется продолговатый мозг , который без резкой границы переходит в спинной мозг.

В процессе образования пяти мозговых пузырей полость нервной трубки образует ряд расширений, которые носят название мозговых желудочков . Полость переднего мозга носит название боковых желудочков, промежуточного - третий желудочек, продолговатого мозга четвертый желудочек, среднего мозга - сильвиев канал, который соединяет 3-й и 4-й желудочки. Задний мозг полости не имеет.

В каждом отделе мозга различают крышу, или мантию и дно, или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, а дно - под желудочками.

Вещество мозга неоднородно. Темные участки - серое вещество, светлые - белое вещество. Белое вещество - скопление нервных клеток с миелиновой оболочкой (много липидов, которые придают беловатую окраску). Серое вещество - скопление нервных клеток между элементами нейроглии. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры.

У всех позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов, расположенных в одной и той же последовательности. Однако, степень их развития неодинакова у представителей различных классов. Эти различия обусловлены филогенезом.

Выделяют три типа головного мозга: ихтиопсидный, зауропсидный и маммальный.

К ихтипсидному типу мозга относят мозг рыб и амфибий. Он является ведущим отделом головного мозга, центром рефлекторной деятельности.

Головной мозг рыб имеет примитивное строение, что выражается в незначительных размерах мозга в целом и слабом развитии переднего отдела. Передний мозг мал и не разделен на полушария. Крыша переднего мозга тонкая. У костистых рыб не содержит нервной ткани. Основную массу его образует дно, где нервные клетки образуют два скопления - полосатые тела. От переднего мозга вперед отходят две обонятельные доли. Передний мозг рыб выполняет функцию обонятельного центра.

Промежуточный мозг рыб сверху прикрыт передним и средним. От его крыши отходит вырост - эпифиз, от дна - воронка с прилегающим к ней гипофизом и зрительные нервы.

Средний мозг - наиболее развитый отдел мозга рыб. Это зрительный центр рыб, состоит из двух зрительных долей. На поверхности крыши находится слой серого вещества (кора). Это высший отдел мозга рыб, поскольку сюда приходят сигналы от всех раздражителей и здесь вырабатываются ответные импульсы. Мозжечок рыб развит хорошо, поскольку движения рыб отличаются разнообразием.

Продолговатый мозг у рыб обладает сильно развитыми висцеральными долями, связан с сильным развитием органов вкуса.

Головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений, что связано с переходом к жизни на суше, которые выражаются в увеличении общего объема мозга и развитии его переднего отдела. Одновременно происходит разделение переднего мозга на два полушария. Крыша переднего мозга состоит из нервной ткани. В основании переднего мозга лежат полосатые тела. Обонятельные доли резко ограничены от полушарий. Передний мозг по-прежнему имеет значение лишь обонятельного центра.

Промежуточный мозг хорошо виден сверху. Крыша его образует придаток - эпифиз, а дно - гипофиз.

Средний мозг меньше по размерам, чем у рыб. Полушария среднего мозга хорошо выражены и покрыты корой. Это ведущий отдел ЦНС, т.к. здесь происходит анализ полученной информации и выработка ответных импульсов. Он сохраняет значение зрительного центра.

Мозжечок развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика у переднего края ромбовидной ямки продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка соответствует простым движениям амфибий.

К зауропсидному типу мозга относят мозг пресмыкающихся и птиц.

У рептилий наблюдается дальнейшее увеличение объема головного мозга. Передний мозг становится наиболее крупным отделом. Он перестает быть только обонятельным центром и становится ведущим отделом ЦНС за счет дна, где развиты полосатые тела. На поверхности мозга впервые в процессе эволюции появляются нервные клетки или кора, которая имеет примитивное строение (трехслойная) и получила название древней коры - археокортекс.

Промежуточный мозг интересен строением дорзального придатка - теменного органа или теменного глаза, который достигает наивысшего развития у ящериц, приобретая структуру и функцию органа зрения.

Средний мозг уменьшается в размерах, теряет свое значение ведущего отдела, уменьшается его роль и как зрительного центра.

Мозжечок развит сравнительно лучше, чем у амфибий.

Для мозга птиц характерно дальнейшее увеличение его общего объема и огромный размер переднего мозга, прикрывающего собой все остальные отделы, кроме мозжечка. Увеличение переднего мозга, который, как и у рептилий, является ведущим отделом головного мозга, происходит за счет дна, где сильно развиваются полосатые тела. Крыша переднего мозга развита слабо, имеет небольшую толщину. Кора не получает дальнейшего развития, даже подвергается обратному развитию - исчезает латеральный участок коры.

Промежуточный мозг мал, эпифиз развит слабо, гипофиз выражен хорошо.

В среднем мозге развиты зрительные доли, т.к. зрение играет ведущую роль в жизни птиц.

Мозжечок достигает огромных размеров, имеет сложное строение. В нем различают среднюю часть и боковые выступы. Развитие мозжечка связано с полетом.

К маммальному типу мозга относят мозг млекопитающих.

Эволюция головного мозга пошла в направлении развития крыши переднего мозга и полушарий, увеличения поверхности переднего мозга за счет извилин и борозд коры.

На всей поверхности крыши появляется слой серого вещества – настоящая кора. Это совершенно новая структура, возникающая в процессе эволюции нервной системы. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, а у высших - она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Передний мозгприобретает значение ведущего отдела головного мозга за счет развития коры, что является характерным для маммального типа. Обонятельные доли так же сильно развиты, так как у многих млекопитающих являются органом чувств.

Промежуточный мозг имеет характерные придатки - эпифиз, гипофиз. Средний мозг уменьшен в размерах. Его крыша, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную. Поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли) образуется четыре бугра. Передние бугры связаны со зрительными рецепторами, а задние - со слуховыми.

Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличении размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре.

В продолговатом мозгу по бокам обособляется путь нервных волокон, ведущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продольные валики (пирамиды).

Основные направления эволюции нервной системы:

· Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг.

· Прогрессивное развитие переднего конца нервной трубки в головной мозг.

· Дифференцировка на отделы.

· Изменение системы развития отделов.

· Смещение центров регуляции нервной деятельности от среднего к ведущему переднему.

· Образование коры и высших чувствительных и двигательных центров психической деятельности.

· Увеличение площади головного мозга за счет появления извилин.

· Формирование функциональной ассиметрии полушарий.

· Увеличение черепно-мозговых нервов.

Пороки развития головного мозга:

Анэнцефалия (недоразвитие переднего мозга),

Микроцефалия (общее недоразвитие головного мозга),

Гидроцефалия (водянка головного мозга),

Недоразвитие лобных долей

Черепно- и спинномозговые грыжи.

У амфибий передний мозг уже состоит из двух разделенных щелью полушарий с самостоятельными желудочками. Как дно, так и крыша их состоят из нервной ткани, образующей настоящий первичный мозговой свод — архипаллиум, где сосредоточены нервные центры не только обонятельных органов, но и координации других функций. Задний отдел мозга — мозжечок, как и у двоякодышащих рыб, развит очень слабо.

У рептилий в связи с развитием более активной жизнедеятельности все отделы мозга достигают более прогрессивного развития. Полушария переднего мозга достигают значительно большего развития, чем у амфибий, и в связи с большей подвижностью увеличивается мозжечок как центр координации движений. Характерной особенностью является сильное развитие париетального органа — теменного глаза, развивающегося как непарный вырост крыши промежуточного мозга.

У птиц и млекопитающих — высших позвоночных, мозг характеризуется исключительным развитием, с чем связана их высокоразвитая психика. Однако этот процесс шел различными путями. У птиц мозг, несмотря на громадные размеры полушарий, сохраняет черты мозга рептилий. Новые мозговые центры, ведающие высшей нервной деятельностью птиц, развиваются не в коре полушарий переднего мозга, как у млекопитающих, а в основании полушарий, образуя сложную систему центров полосатых тел (corpora striata). Головной мозг птиц отличается также слабым развитием обонятельных долей, что связано со слабым развитием обоняния. Наоборот, громадного развития достигают зрительные доли среднего мозга и мозжечок; это объясняется прогрессивным развитием зрения и необходимостью тончайшей координации движений при полете.

Мозг млекопитающих характеризуется мощным развитием полушарий головного мозга за счет образования новых мозговых центров — серой коры полушарий, образующей вторичный мозговой свод — неопаллиум. В связи с этим происходит сложная дифференцировка проводящих мозговых путей (комиссур) и вторичных ассоциативных центров.

Помимо мозговых центров в стволовой части головного мозга, обеспечивающих координацию восприятий органов с рефлекторными актами, в коре полушарий головного мозга развиваются новые чувствующие и двигательные мозговые центры высшей нервной деятельности, согласно учению И. П. Павлова представляющие собою сложные сочетания условных рефлексов. Кроме того, в переднем мозге большинства млекопитающих (кроме китообразных, приматов и человека) мощного развития достигают обонятельные центры. Отделы промежуточного и среднего мозга сверху и с боков скрыты закрывающими их лопастями полушарий переднего мозга. Средний мозг характеризуется развитием четыреххолмия с передними зрительными и задними слуховыми долями. Мозжечок также достигает мощного развития и, помимо средней части мозжечка — червячка (vermis cerebelli), соответствующей мозжечку других наземных позвоночных, отличается развитием новых образований — парных полушарий мозжечка, связанных мощной комиссурой поперечных волокон, называемых варолиевым мостом.

У хордовых нервная система развивается на раннем этапе эмбрионального периода из эктодермы. Сначала она закладывается в виде нервной пластинки, которая вскоре, прогибаясь и смыкаясь, образует нервную трубку с полостью (невроцель) внутри.

У позвоночных на ранних этапах развития нервная трубка, дифференцируясь, образует головной и спинной мозг. Головной мозг возникает в виде выпячивания, состоящего из трех мозговых пузырей (рис. 1): переднего, среднего и заднего. Позже из переднего мозгового пузыря образуется передний (telencephalon ) и промежуточный (diencephalon) мозг. Из среднего мозгового пузыря развивается средний мозг (mesencephalon ), а из заднего (rhombencephalon ) – комплекс в виде мозжечка (cerebellum), моста (pons) и продолговатого мозга (myelencephalon илиmedullaoblongata). Канал, проходящий внутри трубки (невроцель), в обласчти головного мозга образует расширения в виде полостей (желудочков мозга).

Рис. 1. Схема нервной трубки в стадии трех мозговых пузырей.

Образование у позвоночных головного мозга (цефализация) определилось в связи с усилением у них двигательной активности и необходимостью постоянного анализа информации, поступающей от органов чувств.

Полагают, что передний мозг сформировался в ходе развития динамических координаций с органом обоняния, средний – с органами зрения, а задний – со статокинетическим анализатором.

Мозговые желудочки сообщаются между собой и в области продолговатого мозга – со спинномозговым каналом. Все они заполнены спинномозговой жидкостью, которая образуется в сосудистых сплетениях за счет фильтрации плазмы крови. В желудочках различают дно (основание) и крышу (мантию).

В веществе головного мозга нейроны располагаются в виде скоплений, образуя серое вещество, а скопление их отростков – белое вещество. Слой серого вещества в крыше любого отделения мозга называется корой, а в толще белого вещества – ядрами.

Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Но у различных представителей степень развития этих отделов мозга неодинакова (рис.2).

Рис.2 Эволюция головного мозга позвоночных: а - рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г - млекопитающее; 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - промежуточный мозг

ГОЛОВНОЙ МОЗГ РЫБ (КОСТИСТЫХ)

1. Передний мозг у рыб меньше других отделов мозга и имеет примитивное строение. Основную массу мозга составляют скопления нейронов - полосатые тела, над ними располагается один общий желудочек с тонкой мантией, которая не содержит нервных клеток и образована эпителием. От переднего мозга отходят парные обонятельные доли с обонятельными нервами. По существу, передний мозг рыб является только обонятельным центром.

2. Промежуточный мозг имеет небольшой размер. Образован эпителамусом, таламусом и гипотпламусом, которые характерны для всех позвоночных, хотя степень их выраженности варьирует. На дорсальной его стороне находится эпифиз, на вентральной стороне – гипофиз и зрительные нервы, образующие перекрест.

3. Средний мозг хорошо развит. Его крыша образовани двухолмием. В нем сосредоточены зрительные и слуховые центры. Средний мозг рыб является высшим интегративным центром (ихтиопсидный тип мозга).

4. Мозжечок имеет вид пластинки, крупный, хорошо развит в связи со сложной координацией движений.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер. В нем находятся: дыхательный центр, сердечно-сосудистый центр, центр регуляции пищеварения. От ствола мозга (средний мозг, продолговатый мозг, варолиев мост) отходит 10 пар черепно-мозговых нервов. Все отделы мозга расположены в одной плоскости (у акул - изгиб в области среднего мозга).

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЗЕМНОВОДНЫХ

1. Передний мозг развит лучше, чем у рыб. Состоит из двух разделенных щелью полушарий с самостоятельными желудочками. Мантия остается тонкой, но в глубине мантии появляются нервные клетки (серое вещество), а на поверхности располагаются только нервные волокна (белое вещество). В основании мозга, под дном желудочков лежат полосатые тела. Передняя стенка полушарий имеет неясно отграниченные выпячивания – обонятельные доли и передний мозг остается обонятельным центром.

2. Промежуточный мозг, так же как и у рыб, образован эпиталамусом, таламусом (буграми) и подбугровой областью (гипоталамусом). На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.

3. Средний мозг – наиболее крупный отдел, представлен двухолмием, покрытым корой. Он является высшим интегративным центром где происходит анализ получаемой информации и вырабатываются ответные импульсы (ихтиопсидный тип мозга).

4. Мозжечок имеет вид небольшого поперечного валика. По сравнению с рыбами развит слабо, что объясняется примитивностью и однообразием движений у амфибий.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер, от которых берет начало большинство черепно-мозговых нервов. У земноводных от головного мозга, так же как и у рыб, отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Все отделы мозга расположены в одной плоскости.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

В связи с выходом на сушу и более активной жизнедеятельностью, характерной для высших позвоночных, все отделы мозга пресмыкающихся достигают более прогрессивного развития. У них возрастает способность к образованию условных рефлексов.

1. Передний мозг значительно преобладает над другими отделами. Состоит из двух полушарий, которые прикрывают промежуточный мозг. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности появляются медиальное и латеральное скопления нервных клеток – серое вещество, представляющее зачаточную кору больших полушарий. У рептилий кора еще не играет роли высшего отдела мозга, она является высшим обонятельным центром (древняя кора - archicortex ). Но в процессе филогенеза, разрастаясь и принимая другие виды чувствительности, помимо обонятельной, она привела к возникновению коры головного мозга млекопитающих. Увеличение размеров переднего мозга происходит в основном за счет полосатых тел, лежащих в области дна желудочков. Они же выполняют роль высшего интегративного центра (зауропсидный тип мозга)

2. Промежуточный мозг на тонкой крыше имеет два пузыревидных выроста – эпифиз и особый теменной орган, который вместе с эпифизом является регулятором суточной активности животных и выполняет к тому же светочувствительную функцию. На вентральной стороне находится гипофиз.

3. Средний мозг образован двухолмием. Он имеет связь с каждой из сенсорных систем, со всеми моторными ядрами мозжечка, взаимодействует с нейтронами крыши среднего и продолговатого мозга.

4. Мозжечок имеет вид полукруглой пластинки, развит слабо, но лучше, чем у амфибий, в связи с усложнением координации движений.

5. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный для высших позвоночных.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПТИЦЫ

Нервная система в связи с общим усложнением организации, при­способленностью к полету и обитанием в самых различных средах, развита значительно лучше, чем у пресмыкающихся.

Дня птиц характерно дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, особенно переднего.

Передний мозгу птиц - это высший интегративный центр. Его ве­дущим отделом являются полосатые тела (зауропсидный тип мозга ).

Крыша остается слабо развитой. В ней сохраняются только медиаль­ные островки коры, которые выполняют функцию высшего обоня­тельного центра. Они оттесняются к перемычке между полушариями и носят название гиппокампа. Обонятельные доли развиты слабо.

Промежуточный мозг небольших размеров и связан с гипофизом и эпифизом.

Средний мозг имеет хорошо развитые зрительные доли, что обу­словлено ведущей ролью зрения в жизни птиц.

Мозжечок крупный, имеет среднюю часть с поперечными бороз­дами и небольшие боковые выросты.

Продолговатый мот такой же, как у рептилий. 12 пар черепно-мозговых нервов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Передний мозг - это наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Главная особенность переднего мозга - значительное раз­витие коры полушарий, которая собирает всю сенсорную информа­цию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой ин­формации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психи­ческой деятельности (маммальный тип мозга).

У наиболее высокоорганизованных млекопитающих кора имеет борозды и извилины, что значительно увеличивает ее поверхность.

Для переднего мозга млекопитающих и человека характерна функ­циональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что пра­вое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстракт­ное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.

Промежуточный мозг содержит около 40 ядер. Специальные яд­ра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий.

В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные­ механизмы

В среднем мозге на смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слухо­выми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная.

формация, которая служит источником восходящих влияний, активи­рующих кору больших полушарий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зри­тельных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, на­тяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры.

Мозжечок имеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним моз­гом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений.

Продолговатый мозг . В нем по бокам обособляются пучки нерв­ных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продол­говатые валики, получившие название пирамид.

От основания мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

ФИЛОГЕНЕЗ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА